Proteobacteria: Lilla Bakterier
Chlorophototrophic Proteobacteria ble først beskrevet i midten av det 19.århundre, og de representerer nå den mest metabolisk mangfoldige gruppen av anoksygeniske klorofototrofer. Medlemmer av denne store gruppen av organismer har bidratt betydelig til vår kunnskap om biokjemi og molekylære mekanismer for fotosyntese og regulering, og de har videre blitt brukt til å belyse biokjemi av svovel metabolisme. Deres medlemmer forekommer I Alfa -, Beta-Og Gammaproteobakteriene, og er for tiden tildelt 11 ordrer, 16 familier og mer enn 330 arter. Basert på deres evne til å oksidere sulfid og å danne mikroskopisk synlige svovel (polysulfid) globuler, Var Winogradsky og Molisch de første til å gjenkjenne to forskjellige grupper, «Thiorhodaceae» og » Athiorhodoceae.»Kollektivt beskrevet som «lilla bakterier», blir disse to tradisjonelle gruppene ofte referert til som lilla svovelbakterier (PSB; 29 slekter og 74 arter) og lilla ikke-svovelbakterier (PNSB; 28 slekter og 96 arter), henholdsvis. De fleste lilla bakterier produserer BChl og RCs under anoksiske forhold og er dermed fakultativt fotosyntetiske, ofte i stand til andre metabolske moduser, inkludert aerob respirasjon. Kulturer av lilla bakterier varierer i farge fra gulgrønn til rosa til rødlilla til mørk brun på grunn av syntesen av store mengder karotenoider i tillegg Til Enten BChl a eller BChl b (Se Fig. 2 (e)). Lilla bakterier produserer Type-2 RCs og minst ett lyshøstingskompleks, LH1, selv om mange syntetiserer en eller flere flere typer BChl-bindende lh-komplekser (F.eks. LH2 og/ELLER LH3). Lilla bakterier fikser karbon via Calvin-Benson-Bassham-syklusen, og mange er også i stand til å redusere dinitrogen når de vokser under anoksiske forhold. En tredje hovedgruppe av beslektede organismer, aerobe anoksygeniske fototrofiske bakterier (aapb), ble oppdaget I Japanske kystvann i 1979. I motsetning TIL PSB og PNSB, hvor oksygen undertrykker syntesen Av BChl og det klorofototrofiske apparatet, produserer AAPB BChl a, Type-2 RCs og karotenoider under oksiske forhold (Fig. 2 (m-p)). De fleste AAPB er strengt aerobe kjemoheterotrofer, som supplerer deres energiproduksjon med klorofototrofisk energiproduksjon under oligotrofiske forhold. Et alternativt og bredere begrep FOR AAPB er aerobe bchl-holdige (ABC) bakterier, som inkluderer metylotrofer, Rhizobia, samt noen anoksygene klorofototrofer fra andre phyla.
Chlorophototrophic proteobacteria er rikelig i svært varierte habitater, inkludert jord, ferskvann og marine akvatiske miljøer, varme kilder, hypersaline kilder, brus innsjøer, hydrotermiske ventiler, aktivert slam og avløpsvann behandlingssystemer. I tillegg til deres evne til å trives i nærvær av forskjellige oksygenkonsentrasjoner, kan de vise preferanser for sure eller alkaliske forhold og tolerere temperaturer fra under frysepunktet til ca 60°C. PSB er medlemmer Av Gammaproteobakteriene som bruker sulfid som den foretrukne elektronkilden for karbonfiksering, og de finnes i de fleste miljøer hvor lys og sulfid forekommer sammen. To familier, Chromatiaceae og Ectothiorhodospiraceae, er preget av plasseringen av polysulfid / svovel globule deponering. I Medlemmer Av Kromatiaceae dannes svovelkuler inne i cellene, mens i Ectothiorhodospiraceae blir svovelkulene avsatt ekstracellulært. PNSB er fakultativt anaerobe, anoksyeniske klorofototrofiske medlemmer Av Alfa – Og Betaproteobakteriene. Til tross for deres vanlige navn, er DE FLESTE PNSB i stand til sulfidoksidasjon, men de tåler sulfidnivåer (~0,5 mM) omtrent 10 ganger lavere ENN PSB. I tillegg til reduserte svovelforbindelser og hydrogen som brukes av de fleste lilla bakterier, kan noen stammer bruke jernholdig jern, nitritt eller arsenitt som elektrondonorer for karbonfiksering.
AAPB er en mangfoldig gruppe aerobe kjemoheterotrofer, men er også anoksygene klorofototrofer som produserer BChl under oksiske forhold. Roseobacter denitrificans og Erythrobacter longus var de første organismer isolert fra marine miljøer, og mer enn 80 arter og et meget stort antall isolater er nå kjent. Roseobacter clade (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) er en av de mest dominerende clades i pelagiske miljøer og kan representere opptil 30% av bakterioplanktonsamfunn. Samlet SETT er AAPB de tredje mest tallrike klorofototrofene i havet, og selv om Medlemmer Av Alfaproteobakteriene er mest vanlige, er eksempler nå kjent blant Beta – og Gammaproteobakterier også. AAPB har blitt mye oppdaget i andre miljøer, inkludert ferskvanns elver og innsjøer. Tallrike eksempler er også kjent for de fleste ekstreme miljøer, inkludert polarområder, varme kilder, hypersalinkilder, hydrotermiske ventiler og jord som er forurenset med giftige metalloksider. Hvis man vurderer alle organismer som har potensial til å produsere PufLM-holdige Type-2 RCs, så er >500 genomer av potensielt klorofototrofe proteobakterier nå sekvensert. Dette inkluderer for tiden representanter for omtrent halvparten av de beskrevne artene PSB og PNSB. Disse genomene har karakteristisk høyt GC-innhold (60%-74%) og er ganske variable i størrelse (~2,5–8,5 Mbp).
Roseobacter spp. er metabolisk og fysiologisk allsidige organismer som også er preget av høyt genomisk mangfold. Selv om type arter, Roseobacter litoralis, er en chlorophototroph, chemoheterotrophic medlemmer er flere tallrike. Aapb syntetisere BChl a, en rekke karotenoider, og Type-2 RCs, og som andre lilla bakterier, har ganske variabel farge (Se Fig. 2 (e) og (m-p)). I motsetning til andre lilla bakterier, aapb er obligate chemoheterotrophs, selv om det er sannsynlig at de fleste fikse noen karbon via anaplerotiske reaksjoner. Marine Roseobacter spp. er miljømessig viktig fordi noen degradere dimetylsulfoniopropionat, som er en viktig kilde til klimatisk aktiv gass, dimetylsulfid, i atmosfæren.