mesodermen danner samtidig som de andre to kimlagene, ektodermen og endodermen. Mesodermen på hver side av nevrale røret kalles paraksial mesoderm. Det er forskjellig fra mesoderm under nevrale røret som kalles chordamesoderm som blir notochord. Paraxial mesoderm kalles i utgangspunktet «segmentplaten» i kyllingembryoen eller «usegmentert mesoderm» hos andre vertebrater. Som primitive strek regresses og nevrale folder samles (til slutt bli nevrale røret), paraxial mesoderm skiller seg i blokker kalt somites.
Dannelsenrediger
den pre-somittiske mesodermen forplikter seg til den somittiske skjebnen før mesodermen blir i stand til å danne somitter. Cellene i hver somite er spesifisert basert på deres plassering i somite. I tillegg beholder de evnen til å bli noen form for somite-avledet struktur til relativt sent i prosessen med somitogenese.
utviklingen av somites avhenger av en klokke mekanisme som beskrevet av klokke og bølgefront modell. I en beskrivelse av modellen gir oscillerende Hakk og Wnt-signaler klokken. Bølgen er en gradient AV FGF-proteinet som er rostral til caudal (nese til hale gradient). Somitter danner den ene etter den andre ned lengden av embryoet fra hodet til halen, med hver ny somitt som dannes på den kaudale (hale) siden av den forrige.
tidspunktet for intervallet er ikke universelt. Ulike arter har forskjellig intervalltid. I kyllingembryoen dannes somitter hvert 90. minutt. I musen er intervallet variabelt.
for noen arter kan antall somitter brukes til å bestemme stadium av embryonisk utvikling mer pålitelig enn antall timer etter befruktning fordi utviklingshastigheten kan påvirkes av temperatur eller andre miljøfaktorer. Somittene vises på begge sider av nevrale røret samtidig. Eksperimentell manipulering av utviklende somitter vil ikke endre rostral / kaudal orientering av somittene, da cellens skjebner er bestemt før somitogenese. Somittdannelse kan induseres Av noggin-sekreterende celler. Antallet somitter er artsavhengig og uavhengig av embryostørrelse (for eksempel hvis modifisert via kirurgi eller genteknologi). Kyllingembryoer har 50 somites; mus har 65, mens slanger har 500.
når celler i paraksial mesoderm begynner å komme sammen, kalles de somitomerer, noe som indikerer mangel på fullstendig separasjon mellom segmenter. De ytre cellene gjennomgår en mesenkymal-epitelial overgang for å danne et epitel rundt hver somite. De indre cellene forblir som mesenkym.
Notch signallingEdit
Notch-systemet, som en del av klokke-og bølgefrontmodellen, danner grensene til Somites. DLL1 OG DLL3 Er Hakk ligander, mutasjoner som forårsaker ulike feil. Hakk regulerer HES1, som setter opp den kaudale halvdelen av somitten. Notch aktivering slår PÅ LFNG som igjen hemmer Notch reseptoren. Notch aktivering slår OGSÅ PÅ hes1 genet som inaktiverer LFNG, re-aktivere Notch reseptoren, og dermed regnskap for oscillerende klokke modell. MESP2 induserer epha4-genet, som forårsaker repulsiv interaksjon som skiller somitter ved å forårsake segmentering. EPHA4 er begrenset til grensene til somites. EPHB2 er også viktig for grenser.
Mesenkymal-epitelial transitionEdit
Fibronektin og N-cadherin er nøkkelen til mesenkymal-epitelial overgangsprosess i det utviklende embryo. Prosessen er sannsynligvis regulert av paraxis og MESP2. I sin tur er MESP2 regulert Av Hakk signalering. Paraxis er regulert av prosesser som involverer cytoskelettet.
Spesifikasjonrediger
Hox gener spesifisere somites som helhet basert på deres posisjon langs anterior-posterior aksen gjennom å spesifisere pre-somitic mesoderm før somitogenesis oppstår. Etter at somitter er laget, er deres identitet som helhet allerede bestemt, slik det fremgår av det faktum at transplantasjon av somitter fra en region til en helt annen region resulterer i dannelsen av strukturer som vanligvis observeres i den opprinnelige regionen. I motsetning beholder cellene i hver somitt plastisitet (evnen til å danne noen form for struktur) til relativt sent i somittisk utvikling.
Derivaterrediger
i det utviklende virveldyrembryoet splittes somitter til dermatomer, skjelettmuskulatur (myotomer), sener og brusk (syndetomer) og ben (sklerotomer).
fordi sclerotome skiller før dermatome og myotome, refererer begrepet dermomyotome til kombinert dermatome og myotome før de skiller seg ut.
DermatomeEdit
dermatomet er den dorsale delen av paraksial mesoderm somitt som gir opphav til huden (dermis). I det menneskelige embryo oppstår det i den tredje uken av embryogenese. Det dannes når et dermamyotom (den gjenværende delen av somitten igjen når sclerotomet migrerer), splittes for å danne dermatomet og myotomet. Dermatomene bidrar til hud, fett og bindevev i nakken og på stammen, selv om det meste av huden er avledet fra lateral plate mesoderm.
MyotomeEdit
myotomet er den delen av en somitt som danner dyrets muskler. Hvert myotom deler seg i en epaksial del (epimere), på baksiden, og en hypaksial del (hypomere) på forsiden. Myoblastene fra den hypaksiale divisjonen danner muskler i thorax – og fremre bukvegger. Den epaksiale muskelmassen mister sin segmentale karakter for å danne extensor muskler i nakken og stammen av pattedyr.
hos fisk, salamandere, caecilians og reptiler forblir kroppsmuskulaturen segmentert som i embryoet, selv om den ofte blir foldet og overlappende, med epaksiale og hypaksiale masser delt inn i flere forskjellige muskelgrupper.
Sklerotomerediger
sklerotomet danner ryggvirvlene og ribbebrusken og deler av oksepitalbenet; myotomet danner muskulaturen på ryggen, ribbenene og lemmer; syndetomet danner senene og dermatomet danner huden på ryggen. I tillegg spesifiserer somittene migreringsbanene til nevrale kamceller og axonene i ryggnerven. Fra deres opprinnelige plassering i somitten migrerer sclerotome-cellene medialt mot notochordet. Disse cellene møter sclerotome-cellene fra den andre siden for å danne vertebrallegemet. Den nedre halvdelen av en sclerotome sikringer med den øvre halvdelen av den tilstøtende for å danne hver vertebral kropp. Fra denne vertebrale kroppen beveger sclerotome celler dorsalt og omgir den utviklende ryggmargen, som danner vertebralbuen. Andre celler beveger seg distalt til kuleprosessene i thoracale vertebrae for å danne ribbenene.