Journal Of Soil Science And Plant Nutrition, 2012, 12 (3), 511-524
tidlig arbuscular mycorrhiza kolonisering av hvete, bygg Og havre I andosols i sørlige Chile
C. G. Castillo1,3*, F. Puccio1, D. Morales1, F. Borie2,3, og E. Sieverding4
1universidad Católica De Temuco, Facultad De Recursos Naturales, Escuela De Agronomí, Casilla 15-D, temuco, chile.
* Tilsvarende forfatter: [email protected]
2universidad De La Frontera, Departamento De Ciencias Quíicas y Recursos Naturales, Temuco, Chile.
3vitenskapelig Og Teknologisk Bioresource Nucleus (BIOREN), Universidad De La Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chile.
4university Hohenheim, Institutt For Planteproduksjon og Agroøkologi I Tropene og Subtropene, Garbenstr. 13, 70599 Stuttgart, Tyskland.
Abstract
i korn dyrket I Sørlige Chilenske Andosoler, arbuscular mycorrhizal (AM) sopp kan spille en viktig rolle for fosfor (P) opptak. Fordi p-oppkjøp på tidlige vekststadier er avgjørende for korn, undersøkte vi utviklingen av urfolk AM i løpet av de første 45 dagene etter planting av to hvete -, bygg-og havresorter i to typiske Andosoler i regionen, under plasthus. Minimumstemperaturene var mellom – 5°C Og + 5 hryvnias C om natten og maksimalt mellom 18°C Og 30 hryvnias C i løpet av dagen. Resultatene viste at rotbiomasse av alle arter økte i begge jordene til 30 dager og holdt seg konstant deretter til 45 dager. Intensiteten AV AM-infeksjon (rotområde og rotbiomasse infisert) var lav på 15 dager, økte noe fra 15 til 30 dager og økte kraftig og signifikant fra 30 til 45 dager. Plantearter og varianter varierte i rotbiomassedannelse, men ikke i frekvens og intensitet av infeksjon med am-strukturer. Dermed hadde disse kornarter og varianter med mer rotproduksjon høyere total mycorrhizal rotbiomasse, og de kan potensielt ha mer nytte AV AM. Det konkluderes også med at korn i tidlige vekststadier investerer først i rotutvikling og deretter I am soppbiomasse.
Nøkkelord: korn, fysiologi, symbiose, rotkolonisering, rotbiomasse.
1. Innledning
Sør-Chile er Det viktigste produksjonsområdet for hvete, bygg og havre I Chile(ODEPA, 2011). Det er godt etablert i litteraturen At Andosolene i området har lite tilgjengelige næringsstoffer, og at fosfor (P) mangel kan begrense hveteproduksjonen (Pino et al., 2002). Jordforsuring på grunn av mye nedbør og bruk av ammoniumgjødsel (Mora og Demanet, 1999) øker problemet med lav p-tilgjengelighet ytterligere. Det har tidligere blitt postulert at forvaltningen av urfolk arbuscular mycorrhizal (AM) sopp kan være en verdifull agronomisk verktøy for å optimalisere p anskaffelse av korn ved biologiske midler, og dermed øke jord produktivitet og korn avkastning (Sieverding, 1991). DET er ingen tvil OM AT am-symbiosen mellom planterøtter og glomeromycotean-sopp har sin primære betydning for p-opptak og p-tilførsel til planter, spesielt under edafiske forhold Der P ikke er lett tilgjengelig (Finlay, 2008). I tillegg har flere andre gunstige effekter AV am-sopp for planter blitt rapportert som forbedrede vannforhold (Auge, 2004), toleranse for saltspenning (Daei et al., 2009) og giftige elementer i jord (Karimi et al., 2011). Også forbedret rothelse har blitt rapportert alltid når am-foreningen er etablert før rotpatogene eller nematodeangrep oppstod (Pfleger Og Linderman, 2002).
Vi var interessert i DEN tidlige utviklingen AV AM i røttene av de tre korn på grunn av to hovedgrunner:
A) Plante ernæringsmessige studier har vist At p oppkjøpet under tidlig korn vekst stadier er avgjørende for deres kornproduksjon. For eksempel, Elliott et al. (1997) viste i eksperimenter utført I Australia at Enhver p-mangel til hvetevekststadium 30 (tillering ferdig, start stem forlengelse, Zadock et al., 1974) vil begrense utbyttet betydelig. P-mangel innen 15 dager etter sådd redusert plantehøyde, rotvekst og kornutbytte. Forskning Av Potash Og Fosfor Institute (Snyder et al., 2003) har også tydelig vist i MANGE feltforskningsstudier I USA og Canada, at tidlig P-forsyning til hvete er viktig for bearbeiding av avlingen og til slutt for kornkornsproduksjonen. Li et al. (2006) har vist at mer enn 50% Av P-oppkjøpet i løpet av de første 36 dagene av hvetekultivering var av mycorrhiza. Derfor, å vite at tidlig p-ernæring er så viktig i korn, og å vite AT AM er så kritisk for P-ernæring, bestemte vi oss for systematisk å studere am-utviklingen av hver av to varianter av hvete, bygg og havre i To representative jordarter I Sør-Chile med deres innfødte am-sopppopulasjoner.
b) den andre grunnen til å være interessert i tidlig utvikling av ofAM i korn er relatert til rothelse. SOM nevnt ovenfor ble AM funnet å være av stor betydning for rothelsen når AM ble etablert først, før rotpatogener eller nematoder angrep. Så den andre grunnen til den systematiske undersøkelsen av tidlig am-utvikling i røtter av små kornblandinger som hvete, bygg og havre var om det er forskjeller mellom kornarter og varianter i tidlig am-utvikling. Denne informasjonen kan på et senere tidspunkt være av betydning for» rhizosphere health » – studier i korn.
am etablering og rot kolonisering av korn er kjent for å avhenge av a) AM sopp tilstede i jordsmonnet og på spiring potensial / stimulering av infeksiøs sopp forplantninger (Jeffries et al., 2003); b) følsomheten av kornarter og varianter for å bli smittet AV am-sopp (Boyetchko Og Tewari, 1995) hvor også genetiske anerkjennelsesfaktorer er involvert (Gadkar et al., 2001; Balestrini Og Lanfranco, 2006), og c) jord edaphic og biotiske forhold og egenskaper, som næringsstatus, pH, vannholdingskapasitet, lufting, organisk materiale innhold (Medina og Azcó, 2010), samt tilstedeværelse eller fravær av andre rhizosphere og jordmikroorganismer (Welc et al., 2010). Samspillet mellom disse tre hovedkomponentene, som påvirker etableringen av symbiosen, er ganske komplisert, men i den endelige enden er koloniseringsnivåene i rotvevet resultatet av disse interaksjonene. Så i den nåværende studien undersøkte vi resultatene av slike interaksjoner ved å måle am-infeksjonsfrekvensen og intensiteten i røtter, og sammenlignet dem med skudd og rotutvikling.
2. Materialer og metoder
Potteksperimenter ble utført i et ikke-oppvarmet plasthus, Ved Universidad Catolica De Temuco, i juli og August 2010. Dette er den vanlige tiden når korn er normalt plantet, i feltet, I Sør-Chile. Lufttemperaturen i dette plasthuset var mellom -5°C Og 5°C i løpet av natten som minimum og maksimum mellom 18°C Og 30°C i løpet av dagen (Figur 1).
To jordarter ble brukt i analysen, som begge er typiske Andosoler For Sør-Chile. En jord var Fra Landbruks Eksperimentell Stasjon Pillanlelbú Av Universidad Cató De Temuco, Comuna De Lautaro Og Den andre fra et felt område nær Cunco (Tabell 1). Jorda Fra Pillanlelb Hryvn hadde blitt dyrket med potet før bruk, mens den andre jorda hadde korn de siste årene før bruk i forsøket. Jordsmonn varierte i tilgjengelig P (Olsen og Sommer, 1982) og i organisk materiale innhold (Walkley og Svart, 1934). Jord pH (målt i jord: vann ved bruk av 1: 2,5 forhold) var mellom pH 5,6 og 6,0.
Jordene ble samlet i feltet fra en 5-20 cm dybde. De ble siktet og homogenisert ved å passere gjennom en sigte med 0,5 cm maskeåpning; 250 mL jord ble fylt i 300 mL plastpotter. To forskjellige hvete -, bygg-og havre-varianter ble brukt i studien (Tabell 2); disse varianter er mye brukt I regionen La Araucaní, Sentrum For Sør-Chilensk kornproduksjon. Frøene ble overfladisk desinfisert og deretter pre-germinated i plast Petriskåler. Ett frø per pott ble plantet like etter radicle spiring. Dette ble gjort for å sikre at homogent spiret frø ble plantet i alle potter. I løpet av forsøket ble det ikke tilsatt gjødsel. Jordfuktighet ble opprettholdt ved vannholdingskapasitet på jorda. Slike fuktighetsnivåer er vanlige om vinteren og tidlig på våren også i feltet.
av hvert plantesort ble tolv potter sådd. Fire potter hver ble høstet 15 dager etter planting (DAP), for havre ved 21 DAP (H1), 30 DAP (H2) og 45 DAP (H3). Andre og tredje avlinger tilsvarte plantevekststadier 1.12 og 1.13 (to og tre blader utfoldet, Zadock et al., 1974). Første høst av havre ble forsinket da tidligere egne undersøkelser hadde vist ingen mycorrhizal rotinfeksjon ved 15 DAP.
for hver høst ble planteskudd kuttet på bakkenivå og den friske vekten ble bestemt. Røttene ble forsiktig vasket fri for jord og frisk vekt ble etablert. En underprøve av fersk rotmateriale ble tatt tilfeldig etter at hele rotprøven hadde blitt kuttet i ca 1 cm lange segmenter. Denne subsample ble brukt for bestemmelse AV am kolonisering. Am sopp strukturer i røtter ble farget med 0.05% trypan blå på 60°C for 5 min i et vannbad (Phillips Og Hayman, 1970) etter oppvarming i 2.5% KOH ved 60°C i 12 min, skylling deretter i noen få endringer av vann, og surgjøring av røttene i 1% saltsyre ved romtemperatur i 1 h. de fargede rotsegmentene ble lagret i destillert vann og 4°C til de ble brukt til glideforberedelse. 1 cm lang) av hver behandling ble montert på tre lysbilder i en polyvinylalkohol-melkesyre-glyserolløsning (Koske og Tessier, 1983) og undersøkt ved 100^00x forstørrelse under Et Olympus YS100 lysmikroskop. Frekvens av mycorrhizal infeksjon (F %) ble vurdert ved å relatere antall infiserte 1 cm rotsegmenter (no) til totalt antall 1 cm rotsegmenter observert (N): F% = 100 (N-no) / N. Intensiteten AV am-infeksjon i rotscortex ble bestemt av fem-klasse klassifiseringssystemet etter metoden beskrevet Av Trouvelot et al. (1986). Denne målingen er basert på infeksjon (m%) i hvert rotsegment ved hjelp av verdier fra 0 til 5. Tall angir andelen av rot cortex kolonisert av soppen: 0 = uten kolonisering; 1 = kolonisering spor; 2 = mindre enn 10%; 3 = fra 11 til 50%; 4 = fra 51 til 90%; og 5 = mer enn 90% av volumet av rotsegment okkupert av soppen. M% ble estimert med følgende ligning: M% = (95n5 + 70n4 + 30n3 + 5n2 + n1) / N, hvor n5, n4, n3, n2 og n1 er antall fragmenter i de respektive kategoriene 5, 4, 3, 2 og 1 (Alarcó og Cuenca, 2005). Rotbiomassen infisert med mycorrhiza ble beregnet ved å multiplisere rotens friske vekt med M%.
Statistisk analyse
dataene ble analysert ved hjelp av middelverdier og standardavvik som vises i grafene i Resultatdelen.
3. Resultater
Triticum aestivum L.
Skudd og rot fersk vekt økte til 30 dager etter planting (DAP) og holdt seg nesten konstant deretter (Figur 2) i begge jordsmonn. Biomasseproduksjonen var noe høyere i Pillanlelbú jord. Hvete var. «Baká» (CV-1) hadde en høyere produksjon enn var. «Kumpa» (CV-2). Frekvens ofAM infiserte røtter var høy mellom ca 15-50% ved 15 DAP og økende til mer enn 30-70% ved 30 DAP og 45 DAP med små forskjeller mellom varianter. Intensiteten AV am-infeksjon var lav til 30 DAP og økte deretter kraftig i begge jordarter og begge varianter. Det var små forskjeller mellom varianter. Men ved beregning av den infiserte rotbiomassen var det tydelig at var. «Baká» hadde mer infeksjon enn var. «Kumpa» , men uten store forskjeller mellom jord (Figur 2).
Hordeum vulgare L.
Vekst av bygg varianter fulgte omtrent samme mønster som hvete varianter over tid (Figur 3). Mens biomasseproduksjon av var. «Sebastiá» var klart høyere i Pillanlelbú jord, ingen forskjeller ble funnet mellom varianter i Cunco jord. Det var også liten økning i biomasse over vekstperioden I Cunco jord. Frekvensen AV am rot infeksjon var mellom 30 og 80% med var. «Sebastiá» og infeksjonsfrekvensen økte i begge jordene fra 15 til 30 DAP. Liten eller ingen respons ble funnet over tid i infeksjon frekvens med var. «Barke». Intensitv AV AM infeksjon I Cunco jord var lik som med hvete, men I Pillanlelbú jord var. «Sebastiá» økte infeksjonsintensiteten lineært over tid, mens den var i var. «Barke» intensitet og infisert biomasse var lav ved 15 feksjon; og 30 dager før den økte (Figur 3).
Avena sativa L
Økning av havre vekst over tid var avhengig av variasjon og jord (Figur 4). Mindre økning av biomasse over tid ble funnet med var. «Supernova» enn med var. «Pepita». I Cunco jord var. «Pepita» økte biomassen mer over tid enn I Pillanlelbú jord. Mens hyppigheten AV am-rotinfeksjon økte noe med tiden i Pillanlelbú jord, og mer med var. «Supernova» enn med «Pepita» var infeksjonsfrekvensen på rundt 30% bare I Cunco jord til enhver tid og med begge varianter. Infeksjonsintensitet og infisert rotbiomasse var svært lav ved 21 OG 30 DAP, og økte betydelig til 45 DAP. Forskjeller mellom varianter var lite bortsett fra at infisert rot biomasse I Cunco jord forble lav med var. «Supernova» ved 45 DAP(Figur 4).
Generelt plantearter effekt
Havre, etterfulgt av bygg, produsert mest biomasse i gjennomsnitt av alle varianter og jord. Hvete hadde betydelig mindre biomasseproduksjon og liten økning over tid (Figur 5). Når hvete, bygg og havre ble sammenlignet som hovedfaktorer FOR am-rotinfeksjon (Figur 5), var det klart at frekvensen av rotinfeksjon var lik med alle tre artene ved første høst og økte til 30 DAP uten ytterligere økning til 45 DAP. Men generelt ser det ut til at hvete hadde høyest AM-infeksjonsfrekvens, etterfulgt av bygg og havre som presenterte den laveste frekvensen. Infeksjonsintensiteten var lav for alle tre artene ved første og andre høst og økte deretter kraftig og betydelig ved tredje høst. Der ble det ikke funnet noen forskjell i infeksjonsintensitet mellom hvete og bygg, men det ser ut til at havre alltid hadde lavere infeksjonsintensiteter. Interessant nok hadde alle tre plantearter samme infiserte rotbiomasse ved hver høst og infisert rotbiomasse økte for de tre artene på samme måte over tid (Figur 5).
Figur 5. Generell hovedeffekt av plantearter hvete (W), bygg (B) og havre (O) på vekstparameter (skudd og rot ferskvekt) og mycorrhizal koloniseringsparametere (infeksjonsfrekvens, infeksjonsintensitet og infisert rotbiomasse) ved første høst (15 eller 21 dager etter planting DAP; H1), 30 DAP (H2) og 45 DAP (H3). Midler av to varianter og to jordarter per avling presenteres med standardavvik.
generell jordeffekt
Biomasseproduksjonen var forsøksvis bedre i jord Fra Pillanlelbú, men avviket mellom plantearter var stort (Figur 6). Når de to jordsmonnene ble sammenlignet for hyppigheten AV am-infeksjon, var det klart at infeksjonen økte fra første til andre høst og holdt seg konstant etterpå. Variasjonen mellom plantene var høy (Figur 6). Rotinfeksjonsintensitet utviklet seg over tid nøyaktig på samme måte i begge jordene. Infeksjonsintensiteten var lavere enn 5% til andre høst, og økte til mer enn 15% ved tredje høst. Infiserte rotbiomasser økte over tid, og kraftig fra 30 til 45 DAP. Den infiserte rotbiomassen var noe høyere i Pillanlelbú jord.
Figur 6. Generell hovedeffekt av jordsmonn (S1: Pillanlelbú, S2: Cunco) på vekstparameter og mycorrhizal koloniseringsparametere (infeksjonsfrekvens, infeksjonsintensitet og infisert rotbiomasse) ved første høst (15 eller 21 dager etter planting, Dap; H1), 30 DAP (H2) og 45 DAP (H3). Midler av tre kornarter og hver to varianter presenteres med standardavvik.
4. Diskusjon
det har vært godt etablert i litteraturen at den tidlige utviklingen av ofAM i planterøtter følger en sigmoidal funksjon med typisk 3 faser: et lag, en eksponentiell og en platåinfeksjonsfase (Allen, 2001). Vi hadde lignende mønster da vi brukte prosentvis intensitet AV am-rotinfeksjon og infisert rotbiomasse, men platåfase ble ikke nådd i eksperimentets tid. Frekvens av rot infeksjon fulgt mer mønsteret av rot biomasse produksjon som betyr en økt frekvens over tid på samme måte som rot biomasse økt.
Tatt i Betraktning de viktigste effektene av plantearter og jord, ser det ut til at skudd og rotbiomasse av alle arter økte opp til 30 DAP og holdt seg så konstant. I motsetning TIL DETTE var am-infeksjonsintensiteten og infisert rotbiomasse generelt lav til 30 dager etter sådd og økte deretter kraftig til 45 DAP. Derfor ser det ut til at anlegget først investerte i rotbiomasseproduksjon før fotosyntetiske produkter ble brukt TIL am sopputvikling og am soppbiomasse i røtter. Slike relasjoner høres logisk ut fra et fysiologisk synspunkt, og karbon – og næringskildeforhold er beskrevet (Podila og Douds, 2000), men dette har ikke blitt vist på en slik måte i tidligere studier med hvete, bygg og havre, så vidt vi vet.
samlet sett var hyppigheten AV am-infeksjon høyere i hveteplanter enn i bygg og havre (Figur 5 ved siste høst), og prosentvis intensitet av rotinfeksjon antydet at havre var mindre infisert enn de to andre kornene. Imidlertid var rotbiomassen med mycorrhizal strukturer med 35-40 mg lik i alle de tre kornartene, mens den totale rotferske biomassen varierte sterkt mellom kornartene fra 90 til 280 mg per plante. Dette resultatet kan gi grunn til å konkludere med at enten kornartene genetisk kontrollerer fluxene av fotosyntater for å generere enten mer rot-eller soppbiomasse, eller AT am-sopp bare er begrenset i produksjon av mer biomasse under dette tidlige plantevekststadiet under de gitte klimatiske forholdene. En nærmere titt på variasjonsnivået viser (Fig.2-4) at de varianter med mer rotproduksjon hadde generelt også mer infisert rotbiomasse. Vi kan anta at rot biomasse var korrelert med rot lengde og at gjennom mer intensiv jord leting flere røtter ble infisert AV am sopp forplantninger som ble jevnt fordelt i homogenisert jord. Sieverding (1991) fant slike korrelasjoner med andre plantearter, som kassava. Dermed kan korngenotyper med flere røtter teoretisk gjøre mer effektiv bruk av innfødte mycorrhizal populasjoner. I denne studien undersøkte vi ikke næringsoppkjøpet av korngenotypene, og videre studier må avklare hvilke mengder næringsstoffer som tas OPP AV am soppbiomasse og hvilken andel av roten selv. Et annet aspekt er også tydelig fra resultatene: hvis vi antar at MER AM okkupert rotbiomasse er viktig for rothelse og rotbeskyttelse mot patogener, er hveterøtter relativt mer beskyttet enn havre eller bygrøtter, da hvete hadde det minste ikke-infiserte til infiserte rotbiomasseforhold.
jordegenskaper kan påvirke planteutvikling og tidlig am-utvikling (Figur 6). Cunco jord hadde høyere Tilgjengelig P enn jord fra Pillanlelbú, og dette kan være grunnen til at den totale mengden AM infisert rot biomasse var forsøksvis mindre I Cunco jord. Slike negative effekter av høyere Tilgjengelig P-innhold i jord på am-utvikling ble klart etablert før (Ning Og Cumming, 2001; Li et al., 2006). Ut fra våre resultater kan vi imidlertid ikke forklare hvorfor havre reagerte annerledes i biomasseproduksjonen enn hvete og bygg i de to jordene (Figur 2, 3, 4). Det er ennå ikke klart om den lavere biomasseproduksjonen av hvete og bygg i Cunco enn i Pillanlelbú Jord var et resultat av redusert ELLER forsinket am-utvikling I Cunco jord, men dette bør undersøkes i fremtiden. Det kan være at den differensielle utviklingen av varianter var relatert til deres genetiske evne til å produsere mer skudd og rotbiomasse kort tid etter spiring ved de gitte klimatiske forholdene i disse jordene. Det var klart fra resultatene at de varianter som hadde høyere skyte biomasse, hadde også høyere rot biomasse produksjon. Selv om rotbiomassene var forskjellige mellom varianter, var de to varianter av hver av de undersøkte kornarter ikke forskjellige i intensiteten av rotinfeksjon. Dette er interessant da det kan bety at under testforholdene var følsomheten av varianter TIL am-infeksjon lik, og at genetiske forskjeller mellom varianter ikke påvirket mycorrhizal infeksjonsprosessen. Emnene av følsomhet OG kompatibilitet AV am-sopp med plantesorter var og er fortsatt et spørsmål om stor vitenskapelig interesse (Boyetchko Og Tewari, 1995; Garg og Chandel (2010). Succespibility studier ved hjelp av molekylærbiologiske verktøy kan være av stor interesse for å forklare delvis TIDLIG am utviklingsprosessen i korn, i fremtiden.
5. Konklusjoner
lite informasjon er tilgjengelig i litteraturen om tidlig arbuscular mycorrhizal (AM) utvikling i hvete, bygg og havre. Det er også vanskelig å sammenligne våre resultater med de som presenteres i litteraturen (F.Eks., 1991) hvor litt forskjellige am-parametere og metoder ble brukt for å undersøke AM. Vi konkluderer fra den nåværende studien at BÅDE am-infeksjonsintensitet og rotbiomasseutvikling er viktige parametere for å studere TIDLIG am-utvikling i korn. Planter investerer fotosynteseprodukter fortrinnsvis i rotbiomasse (opptil 30 dager etter planting) før am biomasse øker. Tidlig utvikling av soppbiomasse i røtter kan primært påvirkes av rotvekstmønstre i en gitt jord. Da målet med denne studien ikke var å undersøke p-oppkjøp i de tidlige kornvekststadiene, og videre forskning må vise om Det er gunstig For p-opptak og rothelse å akselerere og forbedre de tidlige mykorrhizale infeksjonsprosessene i korn ved hjelp av agronomiske innganger som frøbehandling med naturlige produkter eller med kjemikalier.
Anerkjennelser
denne studien ble finansiert av FONDECYT-Prosjektet 11090014, Fra Komisi@n Nacional De Investigaci Hryvnja Cientí og Tecnológica, CONICYT, Chile.
Alarcó, C., Cuenca, G. 2005. Arbuscular mycorrhizal i kyst sanddyner Av Paraguaná, Halvøya Venezuela. Mycorrhiza. 16, 1-9.
Allen, M. F. 2001. Modellering arbuscular mycorrhizal infeksjon: er % infeksjon en passende variabel?. Mycorrhiza. 10, 255-258.
Auge, R. M. 2004. Arbuscular mycorrhizae og jord / plante vann relasjoner. Kan. J. Jord Sci. 84, 373-381.
Balestini, R., Lanfranco, L. 2006. Sopp – og plantegenuttrykk i arbuscular mycorrhizal symbiose. Mycorrhiza 16, 509-524.
Boyetchko, S. M., Tewari, J. P. 1995. Følsomhet av byggkulturer til vesikulær-arbuskulær mycorrhizal sopp. Kan. J. Plant Sci. 75, 269-275.
Daei, G., Ardekani, M. R., Rejali, F., Teimuri, S., Miransari, M. 2009. Allevation av saltholdighetstress på hveteutbytte, utbyttekomponenter og næringsopptak ved bruk av arbuscular mycorrhizal sopp under feltforhold. J. Plant Physiol. 166, 617-625.
Elliot, D. E., Reuter, D. J., Reddy, G. D., Abbott, R. J. 1997. Fosfor ernæring av vårhvete(Triticum aestivum L.). 1. Effekter av fosforforsyning på plantesymptomer, utbytte, komponenter av utbytte og plantefosforopptak. Australsk J. Agric. Res. 48, 855-868.
Finlay, R. D. 2008. Økologiske aspekter av mycorrhizal symbiose: med spesiell vekt på det funksjonelle mangfoldet av interaksjoner som involverer ekstraradikal mycelium. J. Exp. Robot. 59, 1115-1126.
Gadkar, V., Schwartz, Rd, Kunik, T., Kapulnik, Y. 2001. Arbuscular mycorrhizal sopp kolonisering. Faktorer involvert i vertsgjenkjenning. Plante Physiol. 127, 1493-1499.
Garg, N., Chandel, S. 2010. Arbuscular mycorrhizal networks: prosess og funksjoner. Anmeldelse. Agron. Opprettholde. Dev. 30, 581 – 599.
Jeffries, P., Gianinazzi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, Jm 2003. Bidraget av arbuscular mycorrhizal sopp i bærekraftig vedlikehold av plantehelse og jordfruktbarhet. Biol. Fertil. Jord. 37, 1-16.
Karimi, A., Khodaverdiloo, H., Sepehri, M., Sadaghiani, M. R. 2011. Arbuscular mycorrhizal sopp og tungmetall forurenset jord. Afrikansk J. Mikrobiol. Res. 5, 1571-1576.
Koske, R. E., Tessier, B. 1983. Et praktisk, permanent glidemonteringsmedium. Mycol. Soc. Amer. Newslett. 34, 59.
Li, H., Smith, S. E., Holloway, R. E., Zhu, Y., Smith Fa 2006. Arbuscular mycorrhizal sopp bidra til fosfor opptak av hvete dyrket i en fosfor-fikse jord selv i fravær av positive vekstresponser. Ny Fytolog. 172, 536-543.
Medina, A., Azcó, R. 2010. Effektiviteten av anvendelsen av arbuscular mycorrhiza sopp og organiske endringer for å forbedre jordkvaliteten og planteytelsen under stressforhold. J. Jord Plante Nutr. 10, 354-372.
Mora, M. L., Demanet, R. F. 1999. Bruk av kalkholdige endringer i surgjorte jordarter. Landbruks Grense. 5, 43-58.
Ning, J., Cumming, J. R. 2001. Arbuscular mycorrhizal sopp endre fosfor relasjoner av broomsedge (Andropogon virginicus L.) planter. J. Exp. Knapp. 52, 1883-1891.
ODEPA. 2011. Viktig crop statistikk. Informasjon om plantet område, produksjon og årlige utbytter. Tilgjengelig i http://www. odepa.gob.cl/menu/MacroRubros.action;jsessionid=0D0B329EAB4A81C30E665715BEB3B98F?rubro=agricola&reporte=.
Olsen, S. R., Sommers, L. E. 1982. Fosfor. In: Metoder For Jordanalyse. Del 2. 2.utg. Page et al. (Eds.). s. 403-430. Agron. Monogr. 9. ASA og SSSA, Madison, Wiscosin, USA.
Pfleger, F. L., Linderman, R. G. 2002. Mycorrhizae Og Plantehelse. Aps Press (engelsk). Det Amerikanske Fytopatologiske Samfunnet, St. Paul Minisota. 344 s.
Phillips, J., Hayman, D. 1970. Forbedrede prosedyrer for rengjøring av røtter og farging av parasittiske og vesikulære arbuskulære mykorrhizal sopp for rask vurdering av infeksjon. Trans. Britisk Mycol. Soc. 55, 158-161.
Pino, I., Parada, A. M., Zapata, F., Navia, M., Luzio, W. 2002. Sammenlignende studie Av p opptak og utnyttelse Fra p gjødsel Av Chilenske hvete genotyper i vulkansk aske jord. In: Vurdering Av Jordfosforstatus og Forvaltning Av Fosfatgjødsel For Å Optimalisere Planteproduksjonen. Det internasjonale Atomenergibyrået (Iaea)-TECDOC-1272. s. 156-163. Wien.
Podila, G. K., Douds, D. D. 2000. Nåværende Fremskritt I Mycorrhizae Forskning. Aps Press (engelsk). Det Amerikanske Fytopatologiske Samfunnet, St. Paul Minisota. 193 s.
Rubio, R., Castillo, C., Moraga, E., Borie, F. 1991. Noen fysiologiske parametere av fire varianter av vårhvete (Triticum aestivum L.) i symbiose med sopp av vesiculo-arbuscular mycorrhizae. Teknisk Landbruk. 51, 151-158.
Sieverding, E. 1991. Vesicular-Arbuscular Mycorrhiza Ledelse I Tropiske Agrosystemer. GTZ-Schriftenreihe Nr. 224. Hartmut Bremer Verlag, Friedland, Tyskland.
Snyder, C. S., Reetz, H. F., Bruulsema, T. W. 2003. Fosfor ernæring av hvete-optimalisere produksjonen. NYHETER Og MENINGER 2003. Potash Og Fosfat Institutt, Norcross, GA, USA.
Trouvelot, A., Kough, J. L., Gianinazzi-Pearson, V. 1986. Et godt alternativ TIL mycorhization ER å ha en systemprøve radiculaire. I: Gianinazzi-Pearson, V., Gianinazzi, S. (Eds.). Fysiologiske Og Genetiske Aspekter Av Mycorrhizae. INRA Press, paris. s. 217-221.
Walkley, A., Svart, I. A. 1934. En undersøkelse Av De-gtjareff metode for å bestemme jord organisk materiale og en foreslått modifikasjon av kromsyre titrering metode. Jord Sci. 37, 29-37.
Welc, M., Ravnskov, S., Kieliszewska-Rokicka, B., Larsen, J. 2010. Undertrykkelse av andre jordmikroorganismer ved mycelium av arbuskulære mycorrhizal sopp i rotfri jord. Jord Biol. Biochem. 42, 1534-1540.
Zadock, J. C., Chang, T. T., Konzak, C. F. 1974. En desimalkode for vekst stadier av korn. Luke Res. 14, 415-421.