Atlas van planten-en dierhistologie

cellen van pluricellulaire organen zijn georganiseerd in weefsels en organen. In dieren, hangt deze organisatie grotendeels af van de capaciteit van cellen om zich aan de extracellulaire matrijs of tussen elkaar te hechten. De celadhesie berust op transmembrane proteã nen, als adhesieproteã nen wordt bekend, die in het plasmamembraan worden gevonden. Deze eiwitten maakten de opkomst van dieren tijdens de evolutie mogelijk, allemaal meercellige organismen. Eigenlijk, adhesieproteã nen zijn zeer gelijkaardig wanneer het vergelijken van de verschillende dierlijke groepen, met inbegrip van mariene sponzen. Adhesie is niet alleen voor het verankeren en plaatsen van cellen om driedimensionale structuren te vormen, maar ook voor communicatie tussen elkaar. Met andere woorden, het type van adhesie en waaraan een cel wordt gehecht is een zeer nuttige informatie voor de cellen.

cellen bewegen zich door middel van adhesie door weefsels. Cellen zwemmen niet, maar kruipen. Voor het reizen moeten cellen eerst worden bevestigd aan een element van de omgeving, een cel of moleculen van de extracellulaire matrix, en sleep vervolgens de kern en de rest van het cytoplasma in de richting van bewegen. Tijdens de ontwikkeling van het embryo kunnen cellen zich als gecoördineerde groepen bewegen. In dit geval reizen cellen samen door cel-cel adhesie.

adhesiemoleculen worden gevonden in het plasmamembraan. Ze diffunderen lateraal maar worden gefixeerd als ze verankerd worden aan een extracellulair molecuul. Eén adhesiemolecuul maakt geen sterke band, maar celadhesie wordt uitgevoerd door vele adhesiemoleculen die samen een sterke verbinding maken, alsof ze een moleculair klittenband waren. Sommige adhesiemolecules kunnen zijdelings tussen elkaar in wisselwerking staan en moleculaire complexen vormen die de adhesiesterkte in sommige lokale punten van de celoppervlakte verhogen. Dit zijn structuren die als brandpuntsadhesie en adhesieverbindingen worden gekend. De cellen kunnen de intensiteit van adhesie regelen en aan welk molecuul zij door middel van verschillende mechanismen aanhangen. Bijvoorbeeld, kunnen de cellen het type en de hoeveelheid adhesiemolecules in het plasmamembraan door synthese, degradatie veranderen, of hen tijdelijk in interne compartimenten door endocytose en exocytose verborgen. Een ander mechanisme om de sterkte en specificiteit van adhesie te controleren is door de adhesiemolecules in het plasmamembraan te activeren en te inactiveren.

er zijn adhesiemoleculen betrokken bij de bevestiging van cellen aan de extracellulaire matrix en andere bij het koppelen van een cel aan een andere.

cel-extracellulaire matrix adhesie

Integrinen zijn waarschijnlijk de belangrijkste eiwitten die betrokken zijn bij de adhesie tussen cellen en extracellulaire matrix, en vormen een grote familie van transmembraaneiwitten die in alle dieren aanwezig zijn. Ze zijn samengesteld uit twee subeenheden (alfa en beta) (figuur 1). Bij zoogdieren worden de familie integrins gevormd door 18 Alfa-eenheden en 3 bèta-eenheden. Door combinatie, kunnen zij tot 24 verschillende integrins vormen, die verschillend worden uitgedrukt afhankelijk van het weefsel en de fysiologische toestand van de cel. Integrins hebben 3 moleculaire domeinen. Een intracellular domein dat met actin gloeidraden van cytoskeleton (soms met intermediaire gloeidraden) in wisselwerking staat, een extracellulair domein dat collageen, fibronectins en laminins kan binden, en een intramembraandomein dat hydrophobic aminozuuropeenvolgingen bevat die onder vetzuurketens van het lipide worden ingevoegd. De capaciteit van integrins om extracellulaire matrijs en cytoskeleton te verbinden maakt het mogelijk een structurele continuïteit tussen de binnen en de buitenkanten van de cel. Bovendien kunnen integrins het gedrag van de cel veranderen volgens de moleculaire samenstelling van de extracellulaire matrix (ze gedragen zich als receptoren). Dit is mogelijk omdat de adhesiestaat van integrin aan zijn intracellular domein door conformational verandering wordt overgebracht, die moleculaire interactiecascades in cytosol teweegbrengen, die uiteindelijk genuitdrukking kunnen veranderen. De cellen, op hun beurt, kunnen de sterkte van adhesie regelen door het aantal integrins te verhogen of te verminderen, door verschillende subtypes van de integrinsubeenheid samen te stellen, of door de adhesieaffiniteit na modulatie van het intracellular domein te veranderen, die op hun beurt de adhesiecapaciteit van het extracellulaire domein zal wijzigen. In het algemeen, is de adhesiesterkte van integrins zwakker dan die van andere adhesiemolecules.

soms worden integrines samengebracht in groepen om macromoleculaire complexen te vormen die bekend staan als focale adhesie en in sommige cellen, zoals epitheliale cellen, vormen ze grotere complexen, hemidesmosomen genoemd. In hemidesmosomes, wordt het cytosolic domein van integrins verbonden met intermediaire gloeidraden, niet aan actin gloeidraden. De sterkte van de adhesie van een cel met de extracellulaire matrijs hangt van het aantal, de actieve toestand en het type van integrins af die in het plasmamembraan worden uitgedrukt.

cel-celadhesie.

sommige transmembraanmoleculen maken directe adhesiecontacten tussen cellen. Er zijn vier types: cadherins, immunoglobulins, selectins en sommige types van integrins (Figuur 2). Cadherins worden gevonden in de meeste dierlijke cellen en maken homotypic contacten, d.w.z., zij erkennen en binf andere cadherins gevestigd in naburige cellen. Cadherins kunnen laterally tussen elkaar toetreden om groepen voor een grotere adhesiesterkte op bepaalde punten op de celoppervlakte te vormen. Er zijn meer dan 100 soorten cadherins verdeeld in klassieke en desmosomale cadherins. De naam cadherin staat voor calcium en hechting, omdat ze calcium nodig hebben om de hechting contact te maken. Cadherins zijn een grote familie van proteã nen, met sommige leden specifiek uitgedrukt in sommige weefsels. Bijvoorbeeld, worden N-cadherins gevonden in het zenuwweefsel, en e-cadherin in epitheliaale Weefsel. Daarom spelen ze een belangrijke rol tijdens de segregatie van celpopulaties in weefsels tijdens de ontwikkeling, maar ook bij volwassenen. Cadherinen zijn bijzonder relevant tijdens de embryonale ontwikkeling. Cadherins worden ook gevonden Als structurele delen van desmosomen (macula adherens) en aanhangende verbindingen (zonula adherens).

sommige adhesieproteïnen behoren tot de immunoglobulinefamilie en leggen homofiele contacten met andere immunoglobulinen in naburige cellen, hoewel ze ook heterofiele contacten kunnen leggen. Zij zijn ook een grote en diverse familie van proteã nen met selectieve weefseldistributie. Bijvoorbeeld, N-CAM (neuronal cell adhesion molecule) wordt uitgedrukt in het zenuwstelsel. De bindende sterkte van immunoglobulineproteã NEN is zwakker dan cadherins, en het wordt verondersteld om geschikt te zijn om de scheiding van cellen in groepen binnen weefsels te verfijnen.

Selectinen zijn een ander type adhesiemoleculen die betrokken zijn bij cel-celadhesie door heterofiele contacten. Ze binden koolhydraten (siaalzuur en fucose) aan het oppervlak van aangrenzende cellen. Bijvoorbeeld, zijn zij nodig tijdens de uitgang van leukocyten van bloedvat naar de extracellulaire matrijs van omringende weefsels. Integrins, die hoofdzakelijk in cel-extracellulaire matrijsadhesie deelnemen, zijn ook betrokken bij cel-celadhesie. Bijvoorbeeld, kunnen sommige integrins heterofiele contacten met bepaalde types van immunoglobulins van naburige cellen maken.

Ocludines en claudines zijn cel-cel adhesiemolécules die voornamelijk worden gevonden in tight junctions van epitheliale cellen, hoewel ze ook in andere weefsels worden gevonden.

Bilbliografie

Hynes RO. 1999. Celadhesie: oude en nieuwe vragen. Trends in neurowetenschappen. 9 (12): M33-M37.

Luo BH, Carman CV, Springer TA. 2007. Structurele basis van integrine regulatie en signalering. Annual review of immunology. 24: 619-647.