Publicatieblad van de bodemkunde en plantenvoeding, 2012, 12 (3), 511-524
Begin arbuscular mycorrhiza kolonisatie van tarwe, gerst en haver in Andosols van het zuiden van Chili
C. G. Castillo1,3*, F. Puccio1, D. Morales1, F. Borie2,3, en E. Sieverding4
1Universidad Católica de Temuco, Facultad de Recursos Naturales, Escuela de Agronomía, Casilla 15-D, Temuco, Chili.
*correspondent: [email protected]
2Universidad de La Frontera, Departamento De Ciencias Químicas y Recursos Naturales, Temuco, Chili.
3wetenschappelijke en technologische Bioresource Nucleus (BIOREN), Universidad de La Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chili.
4University Hohenheim, Institute of Plant Production and Agroecology in the Tropics and Subtropics, Garbenstr. 13, 70599 Stuttgart, Duitsland.
Abstract
in granen geteeld in Zuid-Chileense Andosolen kunnen arbusculaire mycorrhizale (AM) schimmels een belangrijke rol spelen bij de opname van fosfor (P). Omdat p-acquisitie in vroege groeistadia cruciaal is voor granen, onderzochten we de ontwikkeling van inheemse AM gedurende de eerste 45 dagen na het planten van twee tarwe -, gerst-en havervariëteiten in twee typische Andosolen van de regio, onder plastic house. De minimumtemperaturen lagen ‘ s nachts tussen-5°C en + 5°C en overdag tussen 18°C en 30°C. Uit de resultaten bleek dat wortelbiomassa van alle soorten in beide bodems tot 30 dagen toenam en daarna tot 45 dagen constant bleef. De intensiteit van AM-infectie (wortelgebied en wortelbiomassa geïnfecteerd) was laag na 15 dagen, nam licht toe van 15 naar 30 dagen en nam sterk en significant toe van 30 naar 45 dagen. Plantensoorten en-variëteiten verschilden in de vorming van wortelbiomassa, maar niet in de frequentie en intensiteit van de infectie met AM-structuren. De graansoorten en-variëteiten met meer wortelproductie hadden dus een hogere totale mycorrhiza-wortelbiomassa, en deze zouden potentieel meer baat kunnen hebben bij AM. Ook wordt geconcludeerd dat granen tijdens de vroege groeistadia eerst investeren in wortelontwikkeling en vervolgens in AM schimmel biomassa.Trefwoorden: granen, fysiologie, symbiose, wortelkolonisatie, wortelbiomas.
1. Inleiding
Zuidelijk Chili is het belangrijkste productiegebied van tarwe, gerst en haver in Chili (ODEPA, 2011). Het is in de literatuur goed vastgesteld dat de Andosolen in het gebied laag in beschikbare nutriënten zijn en dat fosfor (P) deficiëntie de tarweproductie kan beperken (Pino et al., 2002). Verzuring van de bodem door hoge regenval en het gebruik van ammoniummeststoffen (Mora en Demanet, 1999) doen het probleem van de lage beschikbaarheid van P verder toenemen. Eerder werd gesteld dat het beheer van de inheemse arbuscular mycorrhizal (AM) schimmels een waardevol agronomisch hulpmiddel kan zijn om de aankoop van granen met biologische middelen te optimaliseren en zo de bodemproductiviteit en graanopbrengst te verhogen (Sieverding, 1991). Het lijdt geen twijfel dat de AM-symbiose tussen plantenwortels en glomeromycoteaanse schimmels van primair belang is voor de opname en levering van P aan planten, met name onder edafische omstandigheden waar P niet gemakkelijk beschikbaar is (Finlay, 2008). Daarnaast zijn verschillende andere gunstige effecten van AM-schimmels voor planten gemeld, zoals verbeterde waterrelaties (Auge, 2004), tolerantie van zoutstress (Daei et al., 2009) en toxische elementen in de bodem (Karimi et al., 2011). Ook is een verbeterde wortelgezondheid altijd gemeld wanneer de AM-associatie is vastgesteld voordat wortelpathogene of nematode-aanvallen plaatsvonden (Pfleger and Linderman, 2002).
wij waren geïnteresseerd in de vroege ontwikkeling van AM in de wortels van de drie granen om twee belangrijke redenen:
a) voedingsstudies met planten hebben aangetoond dat de verwerving van P tijdens de vroege groeistadia van granen van cruciaal belang is voor hun graanproductie. Bijvoorbeeld, Elliott et al. (1997) toonde in experimenten uitgevoerd in Australië dat elke P-deficiëntie tot tarwegroei Stadium 30 (tillering voltooid, start stam elongation, Zadock et al., 1974) zal de opbrengst aanzienlijk beperken. P-tekort binnen 15 dagen na het zaaien verminderde planthoogte, wortelgroei en graanopbrengst. Onderzoek van het potas – en Fosforinstituut (Snyder et al., 2003) heeft ook duidelijk aangetoond in vele veldstudies in de VS en Canada, dat vroege P-levering aan tarwe belangrijk is voor het bewerken van het gewas en uiteindelijk voor de graanproductie. Li et al. (2006) hebben aangetoond dat meer dan 50% van de P-acquisitie tijdens de eerste 36 dagen van de tarweteelt door mycorrhiza was. Daarom, wetende dat vroege p voeding is zo essentieel in granen, en wetende dat AM is zo kritisch voor P voeding, besloten we systematisch de AM ontwikkeling van elk van twee rassen van tarwe, gerst en haver in twee representatieve bodems van het zuiden van Chili met hun inheemse am schimmel populaties bestuderen.
b) de andere reden om geïnteresseerd te zijn in de vroege ontwikkeling van AM in granen houdt verband met de wortelgezondheid. Zoals hierboven vermeld, werd AM gevonden om van groot belang voor wortelgezondheid te zijn toen AM eerst werd vastgesteld, alvorens wortelpathogenen of nematoden werden aangevallen. De tweede reden voor het systematische onderzoek naar vroege AM-ontwikkeling in wortels van kleine granen zoals tarwe, gerst en Haver was dus of er verschillen zijn tussen graansoorten en variëteiten in vroege AM-ontwikkeling. Deze informatie kan in een later stadium van belang zijn voor onderzoek naar de gezondheid van de “rhizosfeer” in granen.Het is bekend dat de vestiging en wortelkolonisatie van granen afhankelijk zijn van a) de in de bodem aanwezige AM-schimmels en van de kiemkracht/stimulatie van infectieuze schimmelvermeerdering (Jeffries et al., 2003); b) de gevoeligheid van de graansoorten en variëteiten om geïnfecteerd te raken door AM fungi (Boyetchko en Tewari, 1995) waar ook genetische herkenningsfactoren bij betrokken zijn (Gadkar et al., 2001; Balestrini en Lanfranco, 2006), en c) de bodem edafische en biotische omstandigheden en kenmerken, zoals nutriëntenstatus, pH, waterhoudende capaciteit, beluchting, gehalte aan organisch materiaal (Medina en Azcón, 2010), evenals de aanwezigheid of afwezigheid van andere rhizosfeer en bodemmicro-organismen (Welc et al., 2010). De interacties van deze drie belangrijke componenten, die de totstandkoming van de symbiose beà nvloeden, zijn vrij complex maar aan het eind zijn de kolonisatieniveaus binnen het wortelweefsel het resultaat van deze interacties. In de huidige studie onderzochten we de resultaten van dergelijke interacties door de AM-infectiefrequentie en-intensiteit in wortels te meten, en vergeleken ze met scheut-en wortelontwikkeling.
2. Materialen en methoden
Potexperimenten werden uitgevoerd in een niet-verwarmd plastic huis, aan de Universidad Catolica de Temuco, in Juli en augustus 2010. Dit is de gebruikelijke tijd dat granen gewoonlijk worden geplant, in het veld, in het zuiden van Chili. Luchttemperaturen in dit plastic huis lagen tussen -5°C en 5°C gedurende de nacht als minimum en maximum tussen 18°C en 30°C gedurende de dag (figuur 1).
twee bodems werden gebruikt in de analyse, zowel typische Andosolen voor Zuid-Chili. De ene bodem was afkomstig van het Landbouwexperimenteel Station Pillanlelbún van de Universidad Católica de Temuco, Comuna de Lautaro en de andere van een veldplaats in de buurt van Cunco (Tabel 1). De grond van Pillanlelbún was voor ons gebruik met aardappel verbouwd, terwijl de andere grond de afgelopen jaren voor gebruik in het experiment granen had. Bodems verschilden in beschikbare P (Olsen en Sommer, 1982) en in gehalte aan organische stoffen (Walkley en Black, 1934). De pH van de bodem (gemeten in bodem:water met een verhouding van 1:2,5) lag tussen pH 5,6 en 6,0.
bodems werden verzameld in het veld van een 5 – 20 cm Diepte. Ze werden gezeefd en gehomogeniseerd door een zeef met een maaswijdte van 0,5 cm; 250 mL grond werd in plastic potten van 300 mL gevuld. Twee verschillende tarwe, gerst en haver variëteiten werden gebruikt in de studie (Tabel 2); deze variëteiten worden veel gebruikt in de regio La Araucanía, het centrum van de Zuid-Chileense graanproductie. Zaden werden oppervlakkig gedesinfecteerd en vervolgens voorgekiemd in plastic Petrischalen. Een zaadje per pot werd geplant net na radicle ontkieming. Dit werd gedaan om ervoor te zorgen dat homogeen gekiemd zaad in alle potten werd geplant. Tijdens het experiment werden geen meststoffen toegevoegd. De vochtigheid van de bodem werd gehandhaafd op de waterhoudende capaciteit van de bodem. Dergelijke vochtigheidsniveaus zijn gebruikelijk tijdens de winter en het vroege voorjaar ook in het veld.
van elk ras werden twaalf potten gezaaid. Vier potten werden elk 15 dagen na het planten (DAP) geoogst, voor haver bij 21 DAP (H1), 30 DAP (H2) en 45 DAP (H3). Tweede en derde oogsten kwamen overeen met plantengroei stadia 1.12 en 1.13 (twee en drie bladeren ontvouwen, Zadock et al., 1974). De eerste haveroogst werd uitgesteld omdat uit eerdere eigen onderzoeken bij 15 DAP geen mycorrhiza-wortelinfectie was gebleken.
voor elke oogst werden de scheuten op maaiveld gesneden en werd het verse gewicht bepaald. Wortels werden zorgvuldig gewassen vrij van de grond en vers gewicht werd vastgesteld. Een deelmonster van vers wortelmateriaal werd willekeurig genomen nadat het hele wortelmonster in ongeveer 1 cm lange segmenten was gesneden. Deze subsample werd gebruikt voor de bepaling van AM kolonisatie. AM schimmel structuren in wortels werden gekleurd met 0,05% trypan blauw bij 60°C gedurende 5 min in een waterbad (Phillips en Hayman, 1970) na verwarming in 2.5% KOH bij 60°C gedurende 12 minuten, daarna spoelen in een paar waterwisselingen en de wortels verzuren in 1% zoutzuur bij kamertemperatuur gedurende 1 uur. de gekleurde wortelsegmenten werden opgeslagen in gedestilleerd water en 4°C totdat ze werden gebruikt voor de bereiding van de glaasjes. Dertig wortelsegmenten (ongeveer 1 cm lang) van elke behandeling werden op drie glaasjes in een polyvinylalcohol-melkzuur-glyceroloplossing gemonteerd (Koske en Tessier, 1983) en onderzocht bij 100^00x vergroting onder een Olympus YS100 lichtmicroscoop. De frequentie van mycorrhiza-infectie (F %) werd bepaald door het aantal geïnfecteerde wortelsegmenten van 1 cm (no) te relateren aan het totale aantal waargenomen wortelsegmenten van 1 cm (N): F% = 100 (N-no) / N. de intensiteit van de AM-infectie in de wortelschors werd bepaald door het vijfklassensysteem volgens de methode beschreven door Trouvelot et al. (1986). Deze meting is gebaseerd op de infectie (m%) in elk wortelsegment met waarden van 0 tot 5. Getallen geven het aandeel van de wortelschors gekoloniseerd door de schimmel aan: 0 = zonder kolonisatie; 1 = kolonisatiespoor; 2 = minder dan 10%; 3 = van 11 tot 50%; 4 = van 51 tot 90%; en 5 = meer dan 90% van het volume van het wortelsegment bezet door de schimmel. M% werd geschat met de volgende vergelijking: M% = (95n5 + 70n4 + 30n3 + 5n2 + n1) / N, waarbij n5, n4, n3, n2 en n1 het aantal fragmenten zijn in de respectieve categorieën 5, 4, 3, 2 en 1 (Alarcón en Cuenca, 2005). De met mycorrhiza besmette wortelbiomassa werd berekend door het verse wortelgewicht te vermenigvuldigen met M%.
statistische analyse
de gegevens werden geanalyseerd aan de hand van gemiddelde waarden en standaardafwijkingen die worden weergegeven in de grafieken binnen de sectie Resultaten.
3. Resultaten
Triticum aestivum L.
scheuten en wortels het verse gewicht nam toe tot 30 dagen na het planten (DAP) en bleef daarna vrijwel constant (Figuur 2) in beide bodems. De productie van biomassa was iets hoger in de bodem van Pillanlelbún. Tarwe var. “Bakán” (CV-1) had een hogere productie dan var. “Kumpa” (CV-2). De frequentie van ofam besmette wortels was hoog tussen ongeveer 15-50% bij 15 DAP en oplopend tot meer dan 30-70% bij 30 DAP en 45 DAP met weinig verschillen tussen de rassen. De intensiteit van AM-infectie was laag tot 30 DAP en nam daarna sterk toe in beide bodems en in beide variëteiten. Er waren weinig verschillen tussen de rassen. Echter, bij het berekenen van de geïnfecteerde wortelbiomassa, was het duidelijk dat var. “Bakán” had meer infectie dan var. “Kumpa”, maar zonder veel verschillen tussen de bodems (Figuur 2).
Hordeum vulgare L.
de groei van de gerstvariëteiten volgde in de loop van de tijd ongeveer hetzelfde patroon als die van de tarwevariëteiten (Figuur 3). Terwijl biomassa productie van var. “Sebastián” was duidelijk hoger in de pillanlelbún bodem, Er werden geen verschillen gevonden tussen rassen in de Cunco bodem. Ook was er tijdens de groeiperiode weinig toename van biomassa in Cunco bodem. Frequentie van AM-wortelinfectie was tussen 30 en 80% met var. “Sebastián” en de infectiefrequentie namen in beide bodems toe van 15 tot 30 DAP. In de loop van de tijd werd weinig of geen respons gevonden bij infectie frequencv met var. “Barke”. Intensitv van AM infectie in Cunco bodem was vergelijkbaar met tarwe, maar in pillanlelbún bodem var. “Sebastián” verhoogde infectie intensiteit lineair na verloop van tijd, terwijl in var. De intensiteit van de” Barke ” en de geà nfecteerde biomassa waren laag bij 15 fectie ;en 30 dagen daarvoor nam deze toe (Figuur 3).
Avena sativa l
de toename van de havergroei in de loop van de tijd was afhankelijk van de variëteit en de bodem (Figuur 4). Met var werd minder toename van biomassa in de loop van de tijd vastgesteld. “Supernova” dan met var. “Pepita”. In Cunco soil var. “Pepita” verhoogde biomassa meer in de tijd dan in pillanlelbún bodem. Terwijl de frequentie van AM-wortelinfectie enigszins steeg met de tijd in pillanlelbún bodem, en meer met var. “Supernova “dan met” Pepita”, was de frequentie van de infectie rond 30% alleen in Cunco bodem te allen tijde en met beide rassen. Infectieintensiteit en geïnfecteerde wortelbiomassa waren zeer laag bij 21 en 30 DAP, en namen aanzienlijk toe tot 45 DAP. Er waren weinig verschillen tussen de rassen, behalve dat de aangetaste wortelbiomassa in Cunco-bodem laag bleef met var. “Supernova” op 45 DAP (Figuur 4).
algemeen effect van plantensoorten
haver, gevolgd door gerst, produceerde gemiddeld de meeste biomassa van alle variëteiten en bodems. De productie van biomassa bij tarwe was aanzienlijk lager en nam in de loop van de tijd weinig toe (Figuur 5). Toen tarwe, gerst en haver werden vergeleken als belangrijkste factoren voor AM-wortelinfectie (Figuur 5), was het duidelijk dat de frequentie van wortelinfectie bij de eerste oogst vergelijkbaar was met die van alle drie de soorten en toenam tot 30 DAP zonder verdere toename tot 45 DAP. In het algemeen blijkt echter dat tarwe de hoogste am-infectiefrequentie had, gevolgd door gerst en haver, die de laagste frequentie vertoonden. De intensiteit van de infectie was laag voor alle drie de soorten bij de eerste en tweede oogst en nam daarna sterk en aanzienlijk toe bij de derde oogst. Er werd geen verschil in infectieintensiteit gevonden tussen tarwe en gerst, maar het lijkt erop dat haver altijd lagere infectieintensiteit had. Interessant is dat alle drie plantensoorten bij elke oogst dezelfde geïnfecteerde wortelbiomassa hadden en dat de geïnfecteerde wortelbiomassa voor de drie soorten in de loop van de tijd op dezelfde manier toenam (Figuur 5).
Figuur 5. Algemene belangrijkste effect van plantensoorten tarwe( W), gerst (B) en haver (O) op groeiparameter (scheut en wortel vers gewicht) en mycorrhizale kolonisatieparameters (frequentie van infectie, infectie intensiteit, en geïnfecteerde wortel biomassa) bij de eerste oogst (15 of 21 dagen na het planten DAP; H1), 30 DAP (H2) en 45 DAP (H3). Gemiddelde van twee rassen en twee bodems per gewas worden gepresenteerd met een standaardafwijking.
Algemeen bodemeffect
biomassaproductie was voorlopig beter in de bodem van Pillanlelbún, maar de afwijking tussen plantensoorten was groot (figuur 6). Toen de twee bodems werden vergeleken voor de frequentie van AM-infectie, was het duidelijk dat de infectie van de eerste tot de tweede oogst toenam en daarna constant bleef. De variatie tussen de planten was groot (figuur 6). Wortelinfectie intensiteit ontwikkeld in de loop van de tijd precies op dezelfde manier in beide bodems. De infectieintensiteit was lager dan 5% tot de tweede oogst, en steeg tot meer dan 15% bij de derde oogst. Geà nfecteerde wortelbiomen namen in de loop van de tijd toe, en sterk van 30 tot 45 DAP. De aangetaste wortelbiomassa was iets hoger in de pillanlelbún bodem.
Figuur 6. Algemeen hoofdeffect van bodems (S1: Pillanlelbún, S2: Cunco) op groeiparameter en mycorrhizale kolonisatieparameters (frequentie van infectie, infectieintensiteit en geïnfecteerde wortelbiomassa) bij de eerste oogst (15 of 21 dagen na het planten, DAP; H1), 30 DAP (H2) en 45 DAP (H3). De gemiddelden van drie graansoorten en elk van twee variëteiten worden gepresenteerd met een standaardafwijking.
4. Discussie
in de literatuur is goed vastgesteld dat de vroege ontwikkeling Vanam in plantenwortels een sigmoïdale functie volgt met typisch 3 fasen: een lag, een exponentiële en een plateau infectiefase (Allen, 2001). We hadden een vergelijkbaar patroon toen we het percentage intensiteit van AM wortelinfectie en geïnfecteerde wortelbiomassa gebruikten, maar de plateaufase werd niet bereikt in de tijd van het experiment. De frequentie van wortelinfectie volgde meer het patroon van de productie van wortelbiomassa, wat betekent dat de frequentie in de loop van de tijd toeneemt op dezelfde manier als de wortelbiomassa toenam.
rekening houdend met de belangrijkste effecten van plantensoorten en bodem, blijkt dat de scheuten en wortelbiomassa van alle soorten tot 30 DAP stegen en daarna constant bleven. In tegenstelling, am wortelinfectie intensiteit en geïnfecteerde wortelbiomassa was over het algemeen laag tot 30 dagen na het zaaien en vervolgens sterk toegenomen tot 45 DAP. Het lijkt er dus op dat de plant eerst investeerde in de productie van wortelbiomassa voordat fotosynthetische producten werden gebruikt voor de ontwikkeling van AM-schimmels en AM-schimmelbiomassa in wortels. Dergelijke relaties klinken logisch vanuit een fysiologisch oogpunt en koolstof en nutriëntenput-bron relaties zijn beschreven (Podila en Douds, 2000), maar dit is niet op een dergelijke manier aangetoond in eerdere studies met tarwe, gerst en haver, voor zover we weten.
over het geheel genomen was de frequentie van AM-infectie hoger bij tarweplanten dan bij gerst en haver (Figuur 5 bij de laatste oogst), en het percentage van de wortelinfectie wees erop dat haver minder besmet was dan de andere twee granen. De wortelbiomassa met mycorrhizale structuren was echter met 35-40 mg vergelijkbaar in alle drie graansoorten, terwijl de totale verse wortelbiomassa sterk varieerde tussen de graansoorten van 90 tot 280 mg per plant. Dit resultaat zou aanleiding kunnen geven tot de conclusie dat ofwel de graansoorten de fluxen van fotosynthaten genetisch controleren om ofwel meer wortelbiomassa of schimmelbiomassa te genereren, ofwel dat AM-schimmels eenvoudigweg beperkt zijn in de productie van meer biomassa tijdens dit vroege groeistadium van de planten onder de gegeven klimatologische omstandigheden. Een nadere blik op de variëteit toont (Fig.2-4) dat die rassen met meer wortelproductie in het algemeen ook meer geïnfecteerde wortelbiomassa hadden. We kunnen aannemen dat wortelbiomassa gecorreleerd was met wortellengte en dat door intensievere bodemverkenning meer wortels besmet raakten met AM schimmelbacteriën die gelijkmatig verdeeld waren in de gehomogeniseerde bodems. Sieverding (1991) vond dergelijke correlaties met andere plantensoorten, zoals cassave. Zo kunnen graangenotypen met meer wortels theoretisch effectiever gebruik maken van inheemse mycorrhiza populaties. In deze studie hebben we geen onderzoek gedaan naar de nutriëntenverwerving van de graangenotypen en verdere studies moeten duidelijk maken welke hoeveelheden nutriënten worden opgenomen door AM schimmel biomassa en welke verhouding door de wortel zelf. Een ander aspect is ook duidelijk uit de resultaten: als we aannemen dat meer am bezette wortelbiomassa belangrijk is voor de wortelgezondheid en wortelbescherming tegen pathogenen, dan zijn tarwewortels relatief beter beschermd dan haver-of gerstwortels, omdat tarwe de kleinste niet-geïnfecteerde tot geïnfecteerde wortelbiomassa-verhouding had.
bodemkenmerken kunnen van invloed zijn op de ontwikkeling van planten en vroege AM-ontwikkeling (Figuur 6). Cunco bodem had een hogere beschikbare P dan de grond van Pillanlelbún, en dit kan de reden zijn waarom de totale hoeveelheid am geïnfecteerde wortelbiomassa in de Cunco bodem voorlopig minder was. Dergelijke negatieve effecten van hogere beschikbare P-gehalten in bodems op AM-ontwikkeling werden duidelijk vastgesteld vóór (Ning and Cumming, 2001; Li et al., 2006). Uit onze resultaten kunnen we echter niet verklaren waarom haver in de biomassaproductie anders reageerde dan tarwe en gerst in de twee bodems (figuren 2, 3 en 4). Het is nog niet duidelijk of de lagere biomassaproductie van tarwe en gerst in Cunco dan in de bodem van Pillanlelbún het gevolg was van verminderde of vertraagde AM-ontwikkeling in de bodem van Cunco, maar dit moet in de toekomst worden onderzocht. Het kan zijn dat de differentiële ontwikkeling van de rassen was gerelateerd aan hun genetische vermogen om meer scheut en wortel biomassa te produceren kort na ontkieming in de gegeven klimatologische omstandigheden, in deze bodems. Uit de resultaten bleek dat de rassen met een hogere scheutbiomassa ook een hogere productie van wortelbiomassa hadden. Hoewel de wortelbiomasses tussen de variëteiten verschilden, verschilden de twee variëteiten van elk van de onderzochte graansoorten niet in de intensiteit van de wortelinfectie. Dit is interessant omdat het zou kunnen betekenen dat onder de testomstandigheden de gevoeligheid van de rassen voor AM-infectie vergelijkbaar was en dat genetische verschillen tussen de rassen geen invloed hadden op het mycorrhiza-infectieproces. De onderwerpen van gevoeligheid en compatibiliteit van AM-schimmels met plantenrassen waren en zijn momenteel nog steeds een zaak van groot wetenschappelijk belang (Boyetchko en Tewari, 1995; Garg en Chandel, 2010). Studies met behulp van moleculair-biologische instrumenten kunnen van groot belang zijn om het vroege AM-ontwikkelingsproces in granen in de toekomst gedeeltelijk te verklaren.
5. Conclusies
in de literatuur is weinig informatie beschikbaar over de vroege ontwikkeling van arbusculaire mycorrhiza (AM) bij tarwe, gerst en haver. Het is ook moeilijk om onze resultaten te vergelijken met die in de literatuur (bijvoorbeeld Rubio et al., 1991), waar licht verschillende am-parameters en-methoden werden toegepast om AM te onderzoeken. We concluderen uit de huidige studie dat zowel AM-infectieintensiteit als wortelbiomasontwikkeling belangrijke parameters zijn voor het bestuderen van de vroege AM-ontwikkeling in granen. Planten investeren fotosyntheseproducten bij voorkeur in wortelbiomassa (tot 30 dagen na het planten) voordat AM-biomassa toeneemt. Vroege ontwikkeling van schimmelbiomassa in wortels kan in de eerste plaats worden beïnvloed door wortelgroeipatronen in een bepaalde bodem. Aangezien het doel van deze studie niet was om P-acquisitie in de vroege graangroeistadia te onderzoeken en verder onderzoek moet aantonen of het gunstig is voor P-opname en wortelgezondheid om de vroege mycorrhizale infectieprocessen in granen te versnellen en te verbeteren door middel van agronomische inputs zoals zaadbehandeling met natuurlijke producten of met chemicaliën.
Dankbetuigingen
deze studie werd gefinancierd door FONDECYT-Project 11090014 van de Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica, CONICYT, Chili.
Alarcón, C., Cuenca, G. 2005. Arbuscular mycorrhizal in kustzandduinen van het Paraguaná, schiereiland Venezuela. Mycorrhiza. 16, 1-9.
Allen, M. F. 2001. Modellering arbusculaire mycorrhizale infectie: is % infectie een geschikte variabele?. Mycorrhiza. 10, 255-258.
Auge, R. M. 2004. Arbusculaire mycorrhizae en bodem / plant water relaties. Kunnen. J. Soil Sci. 84, 373-381.
Balestini, R., Lanfranco, L. 2006. Schimmel – en plantengenexpressie in arbusculaire mycorrhizale symbiose. Mycorrhiza 16, 509-524. Boyetchko, S. M., Tewari, J. P. 1995. Gevoeligheid van gerst cultivars voor vesiculaire-arbusculaire mycorrhizale schimmels. Kunnen. J. Plant Sci. 75, 269-275.
Daei, G., Ardekani, M. R., Rejali, F., Teimuri, S., Miransari, M. 2009. Allevation van saliniteitstress op tarweopbrengst, opbrengstcomponenten, en nutriëntenopname gebruikend arbusculaire mycorrhizal schimmels onder veldomstandigheden. J. Plant Physiol. 166, 617-625. Elliot, D. E., Reuter, D. J., Reddy, G. D., Abbott, R. J. 1997. Fosforvoeding van voorjaarstarwe (Triticum aestivum L.). 1. Effecten van fosforvoorziening op plantensymptomen, opbrengst, bestanddelen van opbrengst en opname van plantfosfor. Australische J. Agric. Res. 48, 855-868.
Finlay, R. D. 2008. Ecologische aspecten van mycorrhizale symbiose: met speciale nadruk op de functionele diversiteit van interacties met het extraradische mycelium. J. Exp. Robot. 59, 1115-1126. Gadkar, V., Schwartz, R. D., Kunik, T., Kapulnik, Y. 2001. Arbusculaire mycorrhizale schimmelkolonisatie. Factoren die betrokken zijn bij de erkenning van de gastheer. Plantenfysiol. 127, 1493-1499.
Garg, N., Chandel, S. 2010. Arbusculaire mycorrhizal netwerken: proces en functies. Beoordeling. Agron. Ondersteunen. Dev. 30, 581 – 599. Jeffries, P., Gianinazzi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, J. M. 2003. De bijdrage van arbusculaire mycorrhizale schimmels in duurzaam behoud van de gezondheid van planten en de vruchtbaarheid van de bodem. Biol. Fertil. Bodem. 37, 1-16.
Karimi, A., Khodaverdiloo, H., Sepehri, M., Sadaghiani, M. R. 2011. Arbusculaire mycorrhiza schimmels en zwaar metaal verontreinigde bodems. African J. Microbiol. Res. 5, 1571-1576.
Koske, R. E., Tessier, B. 1983. Een handig, permanent schuifmontagemedium. Mycol. Soc. Amer. Nieuwsbrieven. 34, 59.
Li, H., Smith, S. E., Holloway, R. E., Zhu, Y., Smith F. A. 2006. Arbusculaire mycorrhizale schimmels dragen bij aan de opname van fosfor door tarwe geteeld in een fosfor-fixerende bodem, zelfs bij afwezigheid van positieve groeireacties. Nieuwe Fytoloog. 172, 536-543.
Medina, A., Azcón, R. 2010. Effectiviteit van de toepassing van arbusculaire mycorrhiza-schimmels en organische wijzigingen om de bodemkwaliteit en de prestaties van planten onder stressomstandigheden te verbeteren. J. Bodemplant Nutr. 10, 354-372.
Mora, M. L., Demanet, R. F. 1999. Gebruik van kalkhoudende wijzigingen in aangezuurde bodems. Landbouwgrens. 5, 43-58.
Ning, J., Cumming, J. R. 2001. Arbusculaire mycorrhizale schimmels veranderen fosfor relaties van broomsedge (Andropogon virginicus L.) planten. J. Exp. Knop. 52, 1883-1891.
ODEPA. 2011. Essentiële gewasstatistieken. Informatie over de beplante oppervlakte, de productie en de jaarlijkse opbrengsten. Beschikbaar in http://www. odepa.gob.cl/menu/MacroRubros.action;jsessionid=0D0B329EAB4A81C30E665715BEB3B98F?rubro=agricola&reporte=.
Olsen, S. R., Sommers, L. E. 1982. Fosfor. In: methoden voor bodemanalyse. Deel 2. 2nd ed. Page et al. (EDS.). PP. 403-430. Agron. Monogr. 9. ASA en SSSA, Madison, Wiscosin, VS.
Pfleger, F. L., Linderman, R. G. 2002. Mycorrhizae en gezondheid van planten. APS Press. De American Phytopathological Society, St. Paul Minisota. 344 blz.
Phillips, J., Hayman, D. 1970. Verbeterde procedures voor het reinigen van wortels en het kleuren van parasitaire en vesiculaire arbusculaire mycorrhiza schimmels voor een snelle beoordeling van infectie. Transvetzuren. Brits Mycol. Soc. 55, 158-161. Pino, I., Parada, A. M., Zapata, F., Navia, M., Luzio, W. 2002. Vergelijkende studie van P-opname en gebruik van P-meststoffen door Chileense tarwegenotypen in vulkanische asbodems. In: beoordeling van de Fosforstatus in de bodem en beheer van fosfaatmeststoffen om de plantaardige productie te optimaliseren. Internationale Organisatie voor Atoomenergie, IAEA-TecDoc-1272. PP. 156-163. Wenen.
Podila, G. K., Douds, D. D. 2000. Huidige vooruitgang in Mycorrhizae onderzoek. APS Press. De American Phytopathological Society, St. Paul Minisota. 193 p.
Rubio, R., Castillo, C., Moraga, E., Borie, F. 1991. Enkele fysiologische parameters van vier variëteiten van voorjaarstarwe (Triticum aestivum L.) in symbiose met schimmels van vesiculo-arbusculaire mycorrhizae. Technische Landbouw. 51, 151-158.
Sieverding, E. 1991. Vesicular-Arbusculaire mycorrhiza Management in tropische Agrosystems. GTZ-Schriftenreihe no. 224. Hartmut Bremer Verlag, Friedland, Duitsland. Snyder, C. S., Reetz, H. F., Bruulsema, T. W. 2003. Fosfor voeding van tarwe-optimaliseer de productie. Nieuws en meningen September 2003. Potash and Phosphate Institute, Norcross, GA, USA.
Trouvelot, A., Kough, J. L., Gianinazzi-Pearson, V. 1986. Mesure du taux de mycorhization VA dun système radiculaire. In: Gianinazzi-Pearson, V., Gianinazzi, S. (Eds.). Fysiologische en genetische aspecten van Mycorrhizae. INRA Press, Parijs. PP. 217-221.
Walkley, A., Black, I. A. 1934. Een onderzoek van de de-gtjareff-methode voor de bepaling van organisch materiaal in de bodem en een voorgestelde wijziging van de chroomzuurtitratiemethode. Soil Sci. 37, 29-37. Welc, M., Ravnskov, S., Kieliszewska-Rokicka, B., Larsen, J. 2010. Onderdrukking van andere bodemmicro-organismen door mycelium van arbusculaire mycorrhizale schimmels in wortelvrije grond. Bodembiol. Biochem. 42, 1534-1540. Zadock, J. C., Chang, T. T., Konzak, C. F. 1974. Een decimale code voor de groeistadia van granen. Weed Res. 14, 415-421.