a bipartiete Begomovirussen
DNA-A van bipartiete geminivirussen codeert twee eiwitten (AV1 en AV2) in de virion betekenis en vier eiwitten (AC1–AC4) in de complementaire betekenis; DNA-B codeert elk één eiwit (BV1 en BC1) in de virion en complementaire betekenis, respectievelijk (figuur 6.40 A). In MYMV DNA-A zijn er twee transcripten in de virion betekenis (Shivaprasad et al., 2005). Het product van ORF AV1 wordt vertaald vanuit een transcript beginnend bij positie 141 en dat Voor AV2 vanuit een transcript beginnend bij positie 137 (Figuur 6.40 ter). Aangezien het initiatiecodon voor AV2 op positie 141 is, zou de vertaling niet van het kortere transcript kunnen beginnen aangezien er geen leidervolgorde zou zijn. Een soortgelijke situatie van lekkende aftasten betreft in MYMV DNA-B virion-sense transcriptie en Vertaling met lekkende aftasten van korte ORF BV2 wordt omzeild voor de vertaling van BV1.
complementaire-zintuiglijke transcriptie is veel complexer en geeft aanleiding tot meerdere overlappende RNAs met gemeenschappelijke 3′-einden, maar verschillend in hun 5′-einden. De drie complementair-betekenis RNAs van TGMV-B DNA allen vertalen om proteã ne BC1 te geven terwijl die van DNA-A verschillende codagecapaciteiten hebben. Het grootste transcript, AC61 (transcripten worden aangeduid volgens hun 5 ‘ – uiteinden, dus AC61 is van de complementaire kant van DNA-A beginnend bij nucleotide 61), die de gehele linkerkant van DNA-A en is het enige RNA geven full-length Rep-eiwit (zie hoofdstuk 7, sectie VIII, d, 4 voor REP-eiwitten). AC2540 en AC2515 kunnen ORF AC4 uitdrukken en de kleinste RNAs (AC1935 en AC1629) specificeren respectievelijk AC2 van hun eerste ORF en AC3 van hun tweede ORF (Hanley-Bowdoin et al., 2000; Shung et al., 2006). De ac1629 promotor bevat een geconserveerde bindingsplaats voor nucleaire eiwitten uit tabak en Arabidopsis die nodig is voor de expressie van AC2 en AC3 (Tu en Sunter, 2007). Echter, AC2 wordt alleen uitgedrukt uit het ac1629 transcript terwijl AC3 wordt uitgedrukt uit beide transcripten. Men denkt dat de codons van de Aug-vertaalinitiatie binnen 5 ‘ UTR van ac1935 transcript de uitdrukking van deze genproducten kunnen regelen (Shung en Sunter, 2009). MYMV DNA-A heeft twee belangrijke complementaire-sense transcripten, één vanaf positie 2649 die wordt beschouwd als het bicistronische transcript voor AC1 en AC4 en één op beide posities 1649 of 1646 die het bicistronische transcript voor AC2 en AC3 is (Figuur 6.40 B) (Shivaprasad et al., 2005). TGMV DNA-B heeft drie complementaire betekenisafschriften voor BC1 (figuur 6.40 A) (Hanley-Bowdoin et al., 2000). MYMV BC1 is vertaald uit een gesplitste complementaire-sense transcript (figuur 6.40 B) (Shivaprasad et al., 2005). Een vijfde vermeende ORF (AC5) werd geïdentificeerd in de complementaire zin van DNA-A van WmCSV en ToCMoV, maar geen activiteit of transcript werd gevonden voor het (Kheyr-Pour et al., 2000; Fontelle et al., 2007).
er zijn karakteristieke eukaryotische RNA-polymerase II-promotorsequenties in het gemeenschappelijke gebied stroomopwaarts van het bipartiete begomovirus mRNAs in elk van de twee DNA-componenten (Hanley-Bowdoin et al., 2000; Shivaprasad et al., 2005). Deze promotorregio is bidirectioneel. De transcriptie van elk van RNAs initieert 20-30 BP stroomafwaarts van de Tata-doosmotieven, terwijl de anderen opeenvolgingen hebben die initiatorelementen lijken die hun 5′-einden overlappen. De promotors voor de tgmv complementary-sense AC61 en AC1629 mRNAs en voor de virion-sense AV1 en BV1 RNAs zijn in enig detail bestudeerd. De AC 61 promotor kaarten aan de tgmv-een gemeenschappelijke regio en ondersteunt hoge niveaus van transcriptie. Deletie mutagenese toonde aan dat het grootste deel van de activiteit in de 60 bp onmiddellijk voorafgaand aan de ac61 transcriptie start site, een gebied dat overlapt de oorsprong van (+)-streng DNA synthese (zie hoofdstuk 7, sectie VIII, d, 2). Deze veranderingen in zowel de opeenvolgingen van de gastheerfactorbinding als in de G-box verminderde promotorfunctie toonden de nauwe interactie tussen transcriptie en replicatie aan.
er zijn verschillende mechanismen die de activiteiten van deze promotors regelen. De promotor AC61 wordt autoreguleerd door de rep-bindende plaats, de repressie die specifiek voor de homologe Rep proteã ne is en wordt verondersteld om actieve interferentie met het transcriptieapparaat en niet alleen sterische belemmering te impliceren. De proteã ne AC4 reguleert ook negatief deze promotor, het betrokken CIS-element dat stroomopwaarts van de g-doos en van de rep-bindende plaats wordt onderscheiden. Deze onderdrukking van upstream transcriptie verbetert AC2 en ASC3 expressie in TGMV (Shung and Sunter, 2007). De analoge promotors van de meeste andere begomovirussen worden waarschijnlijk gereguleerd door soortgelijke mechanismen, maar die van sommige verschillen in detail (Hanley-Bowdoin et al., 2000; Shivaprasad et al., 2005; Usharani et al., 2006). De promotoropeenvolgingen van BC1 zijn gelijkaardig aan die van de promotor van AC61 maar verschillen in de plaats van het transcriptiebegin en in dat de rep-proteã ne het niet regelt.
Begomovirus AC2 is een viraal transcriptieeiwit (zogenaamde TrAP) dat in trans de late virale genen AV1 (codeert voor de CP) en BV1 (codeert voor nuclear shuttle protein (NSP)) transactiveert op respectievelijk DNA-A en DNA-B (Haley et al., 1992; Sunter and Bisaro, 1992). Het tgmv-en CaLCV AC2-gen activeert de CP-promotor in mesofylweefsels en onttrekt de promotor in vaatweefsel (Lacatus and Sunter, 2008). Twee onafhankelijke opeenvolgingen binnen AC2 binden nucleaire proteã nen van een verscheidenheid van gastheren. Men denkt dat de dimerisatie van AL2 samen met phosphorylation van dit proteã ne zijn capaciteit om met cellulaire proteã ne in wisselwerking te staan moduleert en zo in de regelgeving van CP productie (Yang et al., 2007; Lacatus and Sunter, 2008). Een studie van de tgmv AV1-promotor in transgene planten toonde aan dat de regulatie complex is en in verschillende weefsels verschillend wordt gecontroleerd (Sunter en Bisaro, 1997). De links-en rechts-promotors op MYMV DNA-B delen het AC2-responsieve gebied dat het gemeenschappelijke gebied niet overlapt (Shivaprasad et al., 2005).