Environmental Stress

Environmental Regulation of Growth

houtige planten worden blootgesteld aan meerdere abiotische en biotische stress. De belangrijke abiotische spanningen omvatten extremen in lichtintensiteit, droogte, overstromingen, extreme temperaturen, vervuiling, wind, lage bodemvruchtbaarheid en vuur. Onder de belangrijkste biotische stress zijn planten concurrentie, aanvallen door insecten en pathogenen, sommige activiteiten van de mens, en herbivorie (Kozlowski et al., 1991).

Milieu-invloeden veranderen van de boom de groei direct maar indirect door het beïnvloeden van de tarieven van en saldi onder fysiologische processen zoals fotosynthese, verbranding, assimilatie (de omzetting van voedsel in nieuwe protoplasma, de cel-wanden, en andere stoffen), hormoon synthese, opname van water en mineralen, translocatie van verbindingen belangrijk bij de regulatie van de groei (bv., koolhydraten, hormonen, water en mineralen) en andere processen en fysisch-chemische omstandigheden (zie Hoofdstuk 1 van Kozlowski en Pallardy, 1997).

het gecentraliseerde systeem van plantenresponsen op stress kan worden geactiveerd door een breed scala aan stress (Chapin, 1991). De effecten van individuele milieustress op de groei en ontwikkeling van planten zijn echter complex en moeilijk te kwantificeren om verschillende redenen. Terwijl sommige spanningen planten min of meer voortdurend beïnvloeden, oefenen andere meer willekeurig sterke effecten uit. Bijvoorbeeld, als gevolg van schaduw door dominante bomen in een bos staan, de bladeren van understory bomen worden voortdurend blootgesteld aan schaduw stress. Omdat bladeren overlappen, ondergaan die in het interieur van kronen van dominante bomen ook aanhoudende schaduw.

een ander probleem is dat het belang van specifieke omgevingsfactoren voor fysiologische processen en boomgroei in de loop van de tijd verandert. Een abrupt opgelegde strenge spanning, zoals een insectenaanval of verontreinigingsepisode, kan plotseling over andere mildere spanningen overheersen die eerder de belangrijkste inhibitors van de groei waren. Als de grond vroeg in het groeiseizoen volledig met water is gevuld, heeft een bepaalde hoeveelheid neerslag weinig invloed op de groei, terwijl de helft van die hoeveelheid na een droogte later in het seizoen over het algemeen de groei stimuleert. In Wisconsin, bijvoorbeeld, de correlatie van cambiële groei van noordelijke pin eiken met de temperatuur daalde in de late zomer als bodemvocht geleidelijk werd uitgeput en de groei werd steeds beperkt door watertekorten (Kozlowski et al., 1962). Een andere complexiteit is dat de correlatie tussen de intensiteit van een specifieke omgevingsstress en de mate van groeiremming erop kan wijzen dat deze stress in feite de groei controleerde. Toch kan deze stressfactor alleen worden gecorreleerd met een aantal andere factor of factoren die belangrijker zijn bij het beheersen van de groei, maar werden niet opgenomen in de analyse (Kozlowski et al., 1991).

nog een ander probleem is dat groeirespons op een omgevingsstress (of een afname van de intensiteit ervan) gedurende lange tijd niet zichtbaar is. Dergelijke vertragingsreacties worden goed geïllustreerd door de effecten van omgevingsstress op de scheutgroei en de verlichting van stress op de cambiële groei. Het is ook duidelijk uit dendrochronologische studies dat ernstige stressgebeurtenissen lange termijn beperkingen kunnen opleggen aan de groei van bomen voor vele jaren, zelfs wanneer de volgende omgevingsomstandigheden gunstig zijn voor de groei (Jenkins and Pallardy, 1995).

zowel fysiologische als groeiresponsen op veranderingen in omgevingsomstandigheden variëren met het milieuregime waarin de planten eerder werden geteeld. Stomatale gevoeligheid voor veranderingen in lichtintensiteit en vochtigheid verschilt bijvoorbeeld met de vruchtbaarheid van de bodem waarin de planten werden geteeld (Davies en Kozlowski, 1974). Het blootstellen van planten aan een hoge of lage temperatuur regime beïnvloedt de daaropvolgende snelheid van fotosynthese bij een andere temperatuur (Pearcy, 1977). Het effect van een bepaalde verontreinigingsdosering op planten wordt niet alleen beïnvloed door de heersende milieuomstandigheden, maar ook door milieuregelingen voor en na de verontreinigingsepisode (Kozlowski en Constantinidou, 1986b). Door het metabolisme van planten te beïnvloeden, regelen de omgevingsomstandigheden na een verontreinigingsepisode vaak de reactie van planten op verschillende verontreinigende stoffen (Norby en Kozlowski, 1981b). Een moeilijkheid bij het beoordelen van de effecten van milieustress op plantengroei is dat de effecten van meervoudige belasting al dan niet additief kunnen zijn. Wanneer bijvoorbeeld de CO2-concentratie van de lucht toeneemt, wordt de groei gestimuleerd, ook al worden de beperkingen door n-toevoer en waterabsorptie ernstiger (Norby et al., 1986a). Ter vergelijking, onder een regime van zowel hogere temperaturen als CO2-concentraties, kan de groei niet merkbaar veranderen, of kan zij toenemen of zelfs afnemen, afhankelijk van interacties van C, N en watervoorziening (Pastor and Post, 1988). De complexiteit van de invloed van meervoudige milieustress op de groei van planten wordt verder aangetoond door de effecten van gecombineerde luchtverontreinigende stoffen, die synergetisch, additief of antagonistisch kunnen zijn (Kozlowski en Constantinidou, 1986b). Mechanismen van synergisme en antagonisme zijn gerelateerd aan directe reactiviteit tussen verontreinigende stoffen, effecten van individuele of gecombineerde verontreinigende stoffen op fotosynthese en stomatale apertuur, competitie om reactieplaatsen, veranderingen in gevoeligheid van reactieplaatsen voor verontreinigende stoffen en verschillende combinaties daarvan (Heagle en Johnston, 1979).

hetzij een tekort of een teveel aan bodemwater maakt houtige planten vatbaar voor bepaalde ziekten (Schoeneweiss, 1978a). Uitbraken van stengelkankers, diebacks en dalingen volgen vaak verlies van kracht van bomen na blootstelling aan droogte, bodeminundatie, mineralentekort of luchtvervuiling (Kozlowski, 1985b). Fysiologische veranderingen in planten die worden veroorzaakt door omgevingsstress zijn vaak voorwaarden voor aanvallen door verschillende insecten (Kozlowski et al., 1991, blz. 25-28). Schimmelinfecties kunnen planten vatbaar maken voor verdere infecties door dezelfde of verschillende pathogene organismen (Bell, 1982).

de effecten van milieustress op de groei en overleving van planten variëren ook sterk met de kracht van planten, en in het bijzonder met de hoeveelheden opgeslagen koolhydraten en minerale nutriënten in planten op het moment van stress. Lage koolhydraatreserves in stengels en wortels worden vaak geassocieerd met verminderde groei van scheuten en wortels, evenals gevoeligheid voor pathogenen (Wargo and Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Bomen met lage koolhydraatreserves kunnen sterven wanneer ze worden blootgesteld aan omgevingsstress omdat ze onvoldoende reserves hebben om verwondingen te genezen of fysiologische processen op peil te houden die nodig zijn om het leven in stand te houden (Waring, 1987). De dood van balsemspar bomen in het barre klimaat op grote hoogten in New Hampshire werd voorafgegaan door uitputting van koolhydraatreserves (Sprugel, 1976). Bovendien wordt het naald-of bladverlies vaak gevolgd door de dood van bomen met stress (met lage koolhydraatreserves), terwijl bomen met een krappe structuur eerder bestand zijn tegen naald-of bladverlies. Om de groei van krachtige populierenbomen met 20% te verminderen, was 70 tot 80% naald-of bladverlies nodig (Bassman et al., 1982).

nog een andere complicatie bij het relateren van de groei van houtige planten aan hun milieuregelingen is dat de veranderingen in de plantenmorfologie die zich in de loop van de tijd voordoen, interageren met de fysiologische processen die de groei reguleren. De plantenmorfologie bepaalt zowel het patroon van de verwerving van hulpbronnen als de conditie van de interne omgeving van planten. Naarmate houtige planten groeien, verandert hun structuur als gevolg van (1) progressie van juveniliteit naar rijping, (2) veranderingen in groeisnelheden in verschillende delen van de kroon, en (3) plastic veranderingen geassocieerd met acclimatisatie aan een veranderende omgeving (bijvoorbeeld, zon en schaduw bladeren) en variaties in structuur als reactie op letsel (Ford, 1992). Al deze structurele veranderingen veranderen de reactie van planten op hun omgeving.

houtige planten ondergaan zowel structurele als fysiologische veranderingen naarmate ze zich ontwikkelen van juveniliteit naar volwassenheid en uiteindelijk naar een senescente toestand. Nadat de zaden zijn ontkiemd, blijven jonge houtachtige planten enkele jaren in een juveniele toestand waarin ze normaal gesproken niet bloeien (zie hoofdstuk 4 van Kozlowski en Pallardy, 1997). Het juveniele stadium kan verschillen van het volwassen stadium in groeisnelheid, bladvorm en structuur, phyllotaxy, gemak van beworteling van stekken, bladretentie, stam anatomie, en doornigheid. De duur van de juveniliteit varieert sterk per soort.

hoewel verschillende soorten volwassen bomen in verschillende mate verouderen, vertonen ze verschillende veel voorkomende symptomen van veroudering. Naarmate een boom in omvang toeneemt en een complex systeem van takken opbouwt, vertoont het een afname van het metabolisme, geleidelijke vermindering van de groei van vegetatieve en reproductieve weefsels, verlies van apicale dominantie, toename van dode takken, langzame wondgenezing en verhoogde gevoeligheid voor letsel van bepaalde insecten en ziekten en ongunstige omgevingsomstandigheden.

het is bijzonder moeilijk om, door het interpreteren van gegevens uit veldexperimenten, de bijdrage van individuele omgevingsfactoren aan de snelheid van fysiologische processen en plantengroei te beoordelen. Het gebruik van faciliteiten met gecontroleerde omgevingen helpt vaak bij het ophelderen van een aantal mechanismen waardoor meervoudige stress de groei van planten beïnvloedt. Factoren zoals lichtintensiteit, temperatuur en vochtigheid zijn zo onderling afhankelijk dat een verandering in de ene de invloed van de andere verandert. Het is vaak informeler om de effecten van omgevingsinteracties in kamers of kamers met gecontroleerde omgevingen te bestuderen dan in het veld (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski en Huxley, 1983). Voorbeelden zijn studies van interacties van lichtintensiteit en vochtigheid (Davies and Kozlowski, 1974; Pallardy en Kozlowski, 1979a), lichtintensiteit en temperatuur (Pereira en Kozlowski, 1977a), lichtintensiteit en CO2 (Tolley en Stam, 1984a), daglengte en temperatuur (Kramer, 1957), luchtverontreiniging en temperatuur (Norby en Kozlowski, 1981a,b; Shanklin en Kozlowski, 1984), beluchting van de bodem-en luchtverontreiniging (Norby en Kozlowski, 1983; Shanklin en Kozlowski, 1985), de bodem beluchten en temperatuur (Tsukahara en Kozlowski, 1986), de vruchtbaarheid van de bodem-en luchtverontreiniging (Noland en Kozlowski, 1979), water en CO2 (Tolley en Stam, 1984b), water en de vruchtbaarheid van de bodem (McMurtrie et al., 1990), en watervoorziening en n-voorziening (Walters en Reich, 1989; Liu en Dickmann,1992a, b; Green en Mitchell, 1992). In installaties met een gecontroleerde omgeving kan de groei van planten worden bestudeerd onder geprogrammeerde dagelijkse en seizoensgebonden veranderingen in het klimaat. Een belangrijk voordeel van experimenten in gecontroleerde omgevingen ten opzichte van veldexperimenten is dat de verkregen gegevens worden gekenmerkt door lage variabiliteit en hoge reproduceerbaarheid.

gunstige effecten van Milieuspanningen

niet alle milieuspanningen zijn schadelijk voor de groei van houtachtige planten. Langzaam toenemende spanningen stellen planten vaak in staat zich fysiologisch aan te passen aan spanningen die schadelijk zouden zijn als ze snel werden opgelegd. De gunstige reacties van planten op milieu spanningen omvatten die optreden tijdens de groei en ontwikkeling (bijv., aanpassingen aan droogte en bevriezing) en die duidelijk in geoogste producten (bijv., fruitkwaliteit) (Grierson et al., 1982).

milde watertekorten hebben vaak verschillende gunstige effecten op planten. Planten die eerder zijn blootgesteld aan waterstress vertonen meestal minder letsel door verplanten en droogte dan planten die niet eerder zijn gestrest. Daarom verharden Kwekerij managers vaak zaailingen door ze geleidelijk aan bloot te stellen aan de volle zon en het verminderen van irrigatie. Zaailingen van acacia en eucalyptus die herhaaldelijk was benadrukt door opgelegde droogte had een betere controle van het waterverlies en waren meer droogte tolerant dan zaailingen die niet eerder werden benadrukt (Clemens en Jones, 1978).

een aantal andere voordelen van milde waterstress zijn aangetoond. Waterstress kan schade door luchtvervuiling verminderen omdat het stomatale sluiting veroorzaakt en stomata zijn de belangrijkste routes waardoor luchtverontreinigende stoffen bladeren binnendringen (bijvoorbeeld Norby en Kozlowski, 1982). Matige waterstress verhoogt het rubbergehalte van guayule planten genoeg om de rubberopbrengst te verhogen, ook al is de totale opbrengst van plantaardig materiaal afgenomen (Wadleigh et al ., 1946). Het oliegehalte van olijven kan ook worden verhoogd door watertekorten (Evenari, 1960). De kwaliteit van appels, peren, perziken en pruimen wordt soms verbeterd door milde watertekorten, hoewel de fruitgrootte wordt verminderd (Richards and Wadleigh, 1952). De houtkwaliteit van met water gestreste bomen kan worden verhoogd door een groter aandeel van latehout tot vroeghout (dus meer dicht hout). Watertekorten in sommige tropische bomen (bijvoorbeeld koffie, cacao) zijn noodzakelijke voorwaarden voor een consistente bloei (Alvim, 1977; Maestri and Barros, 1977). Water stress kan ook koude hardheid verhogen (Chen et al., 1975, 1977; Jelenosky, 1979). Koude hardheid wordt ook veroorzaakt door blootstelling van planten aan lage temperaturen boven het vriespunt. Bijvoorbeeld, citrusbomen gemakkelijk verhard tot koude wanneer blootgesteld aan temperaturen tussen 15,6 en 4,4°C (Yelenosky, 1976). Een klassiek voorbeeld van gunstige effecten van stress op geoogste producten is het behoud van de kwaliteit en de verlenging van de levensduur van vruchten door ze op te slaan in gecontroleerde atmosferen. De gunstige effecten van gecontroleerde atmosfeer opslag worden gemedieerd door fysiologische veranderingen in fruit veroorzaakt door abnormale niveaus van temperatuur, vochtigheid, ethyleen, CO2 en O2 (zie hoofdstuk 8).