|
Hardy Weinberg Speciation bijgewerkt: |
aannames van het Hardy-Weinberg-Principe
het Hardy-Weinberg-principe vereist dat er:
Geen migratie
Geen mutatie
Geen selectie
Grote populatie
Paring is willekeurig
het Nut van de Hardy-Weinberg-principe
Hardy-Weinberg biedt een theoretische maatstaf echte populaties kunnen worden vergeleken.
afwijkingen van de veronderstellingen doen zich voor: Hardy-Weinberg biedt een referentiepunt voor het evalueren van de oorzaken en gevolgen van de afwijkingen.
genetische drift: willekeurige veranderingen in genfrequenties
genetische drift betekent de willekeurige verandering van genfrequenties in een populatie.
sommige van deze veranderingen zijn “neutraal”: veranderingen in allelfrequenties wanneer de allelen geen directe gevolgen hebben voor de biologie van de populatie. Voorbeeld: synoniem codons coderen voor dezelfde aminozuren en maken dus precies hetzelfde eiwit aan.
voorbeelden van genetische drift
populatieflessenhals. Soorten die tijdelijk tot een zeer laag aantal worden gereduceerd, verliezen genetische diversiteit. Bijvoorbeeld: cheeta ‘ s-lage populatie tijdens Pleistoceen; zeeolifanten-gejaagd tot bijna uitsterven in de 19e eeuw.
Stichtereffect. Populaties opgericht door slechts een paar individuen hebben ongewone genfrequenties.
Significance of genetic drift
Stichtereffect kan een nieuwe populatie met ongebruikelijke genfrequenties doen ontstaan die de basis van nieuwe aanpassingen worden.
Bottleneck veroorzaakt verminderde genetische diversiteit.
voor neutrale allelen komt genetische drift voor in alle populaties en soorten. Als gevolg daarvan accumuleren gescheiden populaties (en soorten) genetische verschillen.
Genstroom
Genstroom betekent de beweging van individuele organismen van de ene populatie naar de andere, of gewoon de beweging van gameten (bv. stuifmeel).
Genstroom brengt de genfrequenties van aangrenzende populaties dichter bij elkaar. Gene flow heeft het tegenovergestelde effect van het stichtereffect: als het optreedt, voorkomt het de accumulatie van genetische verschillen.
significantie van Gen flow
indien deze voorkomt, houdt de Gen flow aangrenzende populaties aan elkaar gebonden.
als populaties genoeg moeten scheiden om als aparte soorten te worden beschouwd, moeten er barrières zijn om een significante genstroom te voorkomen.
mutatie
mutaties zijn spontane veranderingen in het genetische materiaal. Deze veranderingen omvatten:
puntmutaties: veranderingen in een enkel basenpaar in het DNA
Frame shiftmutaties: deletie of insertie van een enkel extra basenpaar (codon=3 basen).Chromosomale veranderingen: duplicatie, deletie, inversie, translocatie.
significantie van mutatie
mutaties introduceren nieuwe allelen. Meestal zijn de nieuwe allelen schadelijk. Een paar, in een nieuwe milieucontext, blijken gunstig te zijn. (Misschien niet meteen!)
sommige chromosomale mutaties (bijv. inversie) veroorzaken reproductiebarrières tussen een nieuwe chromosomale rangschikking en de voorouderlijke rangschikking.
niet-willekeurige paring
het principe van Hardy-Weinberg veronderstelt willekeurige paring: partner selectie zonder rekening te houden met genotype.
niet-willekeurige paring betekent dat de selectie van paren wordt beïnvloed door fenotypische verschillen op basis van onderliggende genotypische verschillen.
voorbeeld van niet-willekeurige paring: seksuele selectie
bij sommige soorten verwerven mannetjes harems en monopoliseren zij vrouwtjes. (Elanden, zeeolifanten, paarden, Leeuwen, enz. Meestal zijn de mannetjes van dergelijke soorten veel groter dan de vrouwtjes.
bij sommige soorten kiezen vrouwtjes aantrekkelijker partners. (Pauwen, Houtdukken, fruitvliegen met Fotovleugel, enz.)
Betekenis van niet-willekeurige paring.
seksueel dimorfisme (opvallende verschillen tussen de twee geslachten) is het gevolg van niet-willekeurige paring. Het proces is een speciaal geval van natuurlijke selectie bekend als seksuele selectie.
seksuele selectie kan een belemmering vormen voor de voortplanting tussen nauw verwante soorten. Voorbeeld: verkeringsrituelen.
samenvatting van de uitzonderingen op H / W-aannames.
genetische drift — willekeurige veranderingen (stichtereffect, bottleneck en neutrale genetische drift).
Genstroom — beweging van allelen.
mutatie — nieuw genetisch materiaal.
niet-willekeurige paring — seksuele selectie, enz.
natuurlijke selectie — adaptieve veranderingen in de genenpool.
Hardy-Weinberg helpt bij het identificeren van natuurlijke populatieprocessen.
elk type vertrek geeft karakteristieke afwijkingen van de voorspellingen van Hardy-Weinberg.
voorbeeld: selectie veroorzaakt veranderingen in de verwachte genfrequenties tussen pasgeboren individuen en volwassen overlevenden.
Hardy-Weinberg is de statistische “nulhypothese” die wordt gebruikt voor het testen van populatiegenetica gegevens.
evolutie, natuurlijke selectie, genetische drift
evolutie is: veranderingen in de genfrequenties van een populatie over meerdere generaties.
natuurlijke selectie is een proces dat optreedt als een populatie variatie, fitness verschillen, overerving heeft.
genetische drift is: willekeurige veranderingen in de genfrequentie van de ene generatie op de volgende.
evolutie kan het resultaat zijn van….
natuurlijke selectie, als de omgeving verandert. Natuurlijke selectie is verantwoordelijk voor adaptieve evolutie.
genetische drift, als willekeurige veranderingen in genfrequenties optreden. Genetische drift veroorzaakt geen adaptieve evolutie. Neutrale allelen veranderen door genetische drift.
Wat is een soort?
individuen die tot dezelfde soort behoren zijn “gelijkaardig” (maar hoe zit het met seksueel dimorfisme? opvallende fenotypische verschillen?, …)
een biologische soort wordt gedefinieerd als een populatie of groep populaties waarvan de leden het potentieel hebben om zich voort te planten en vruchtbare nakomelingen voort te brengen.
soorten: aan elkaar gebonden door een gemeenschappelijke genenpool
muilezels zijn robuuste individuen geproduceerd door een kruising tussen individuen van twee verschillende soorten: paard x ezel. Maar muilezels zijn steriel — vandaar dat de twee soorten gescheiden blijven ondanks kruising.
Oosterse en westelijke meadowlark zien er bijna hetzelfde uit, maar verkeringslied is heel anders–ze kruisen niet.
een soort is…
een groep individuen die interbreed en daarom een gemeenschappelijke genenpool vertegenwoordigen.
als er voortplantingsbarrières zijn die (permanent) voorkomen dat twee populaties zich kruisen, behoren ze tot afzonderlijke soorten.
an terzijde over spelling
het enkelvoud van soorten is….
soorten
het meervoud van soorten is…Soorten
soorten
soortgelijke soorten zijn gegroepeerd als een geslacht (enkelvoud). Het meervoud is geslachten: twee of meer geslachten.
speciatie: het opdelen van een soort in twee of meer soorten.
er zijn verschillende mechanismen ontdekt die speciatie kunnen veroorzaken-de verdeling van één soort (voorouderlijk) in twee of meer soorten (afstammelingen).
de sleutel is reproductieve isolatie. Mechanismen belemmeren de voortplanting. De barrières kunnen worden vergroot door selectie, of gewist door kruising. De tijd zal leren welke.
significantie van voortplantingsbarrières
de significantie van voortplantingsbarrières is dat ze genetisch geïsoleerd blijven tussen twee populaties. Als deze barrières volledig zijn, vertegenwoordigen de populaties verschillende soorten.
belemmeringen kunnen op verschillende manieren ontstaan. Voorbeeld: geografische isolatie gevolgd door drift, mutatie of selectie totdat reproductieve isolatie is voltooid.
het speciatieproces
vele verschillende mechanismen zijn bestudeerd.
twee voorbeelden
*Allopatric speciatie — speciatie gebaseerd op geografische scheiding, en.
* polyploïdie — speciatie gebaseerd op een chromosoommechanisme.
Allopatric speciatie
geografische isolatie is een van de mechanismen die reproductieve isolatie kunnen veroorzaken.
Allopatric speciatie betekent: speciatie die volgt (na verloop van tijd) na geografische isolatie. De eerste barrière voor de voortplanting is fysieke scheiding. Gegeven voldoende tijd (vele generaties) kunnen voldoende verschillen zich ophopen om de scheiding permanent te maken.
voorbeeld van allopatric speciatie
Blauwhoofdige lipvis (Caraïbisch gebied) en de regenboog lipvis (Pacific) zijn nauw verwant. Hun voorouderlijke gemeenschappelijke bevolking werd verdeeld door de groei van de landengte van Panama ongeveer 5 miljoen jaar geleden.
aangezien deze allopatric scheiding voorkwam, zijn de twee species onafhankelijk veranderd.
een dubbelzinnig voorbeeld
Allopatric speciatie is een proces dat kan worden onderbroken voordat het voltooid is.
mogelijk voorbeeld: deermice. Er zijn 4 nauw verwante populaties in het Intermountain west. Alle 4 zijn in sommige opzichten verschillend, maar interbreeden, behalve: twee van de ondersoorten interbreeden niet, ook al overlappen ze elkaar.
zijn deze soorten of alleen populaties van dezelfde soort?
twee populaties (in Montana/Idaho) overlappen elkaar, maar kruisen elkaar niet. Daarom moeten ze verschillende soorten zijn.
beide broeden met de andere twee populaties, zodat genen van de ene naar de andere kunnen stromen.
Het Antwoord: De tijd zal het leren. Met meer divergentie zal speciatie optreden. Met meer kruising zal het niet gebeuren.
speciatie: een dynamisch proces
speciatie is een dynamisch proces–het vindt plaats op veel plaatsen in veel populaties, maar het wordt op veel plaatsen omgekeerd door kruising.
we verwachten: populaties met het potentieel om uiteen te lopen (bijv. Slak p238), populaties die zijn gediversifieerd paarden en ezels), populaties die in het proces (deermice).
Voortplantingsbarrières — vele soorten. (zie p241).
Voortplantingsbarrières kunnen elke paring verhinderen: gedrag (verkering, enz.); habitat (populaties kiezen verschillende habitats en ontmoeten elkaar nooit), enz. Dergelijke barrières zijn prezygotische barrières. Geen bevruchting.
Voortplantingsbarrières kunnen later reproductief succes verhinderen: steriliteit (hybriden sterven of zijn onvruchtbaar), enz. Dergelijke barrières zijn postzygotische barrières.
significantie van polyploïdie
het voorkomen van diploïde gameten (zeldzaam) kan aanleiding geven tot een polyploïde individu na bevruchting.
veel planten (bijvoorbeeld mendelerwten) zijn hermafroditisch.
polyploïdie kan aanleiding geven tot een nieuwe soort: vanwege de onverenigbaarheid tussen ouder en nageslacht zijn nakomelingen verschillend.
polyploïdie: gemeenschappelijke speciatiemiddelen in planten
een gemeenschappelijk middel voor het ontwikkelen van genetische isolatie in planten is bekend als polyploïdie.
in tegenstelling tot de meeste dieren zijn extra sets chromosomen in veel planten niet storend.
planten produceren soms (zelden) gameten met een diploïde set chromosomen. Bij bevruchting is het resultaat een polyploïde plant.
woordenschat van “ploidy”.
haploïd — halve set chromosomen
diploïd — dubbele set chromosomen (de norm in typische seksuele organismen)
Triploïd–3 sets chromosomen (meestal steriel, omdat het koppelen van chromosomen tijdens meiose onmogelijk is).
tetraploïde — 4 sets chromosomen. (Meiosis OK voor om het even aantal ploidy.)
tarwe: een geval van polyploïdie en soortvorming.
moderne tarwe is het resultaat van twee opeenvolgende kruisingen (zie figuur 15.6).
hybridisatie 1: eenkorn tarwe met een wilde tarwe. Eenkorn tarwe en de wilde tarwe hadden elk 14 chromosomen. De hybride (uiteindelijk) had 28 chromosomen: polyploïdie.
de tweede hybridisatie bracht het chromosoomaantal aan 42 in moderne tarwe
terug naar Biologie 102 Lecture Outline