de eerste gepubliceerde naam van een taxon behorend tot het geslacht Canis uit Noord-Amerika is Canis lycaon. Het werd gepubliceerd in 1775 door de Duitse natuuronderzoeker Johann Schreber, die het had gebaseerd op de eerdere beschrijving en illustratie van een exemplaar dat werd verondersteld te zijn gevangen in de buurt van Quebec. Later werd hij door Edward Goldman heringedeeld als ondersoort van de grijze wolf.
in de derde editie van Mammal Species of the World, gepubliceerd in 2005, noemde de zoogdierenoog W. Christopher Wozencraft de oostelijke wolf als een ondersoort van de grijze wolf, wat zijn eerdere classificatie op basis van morfologie in drie studies ondersteunt. Deze taxonomische classificatie is sindsdien besproken.
taxonomisch debat
toen Europese kolonisten voor het eerst in Noord-Amerika aankwamen, was het bereik van de coyote beperkt tot de westelijke helft van het continent. Ze bestonden in de droge gebieden en over de open vlaktes, met inbegrip van de prairie regio ‘ s van de Midwest Staten. Vroege ontdekkingsreizigers vonden sommige In Indiana en Wisconsin. Vanaf het midden van de jaren 1800 begonnen coyotes uit te breiden buiten hun oorspronkelijke bereik.Het taxonomische debat over Noord-Amerikaanse wolven kan als volgt worden samengevat::
er zijn twee gangbare evolutionaire modellen voor Noord-Amerikaanse Canis:
(I) een twee-soorten model dat grijze wolven identificeert (C. lupus) en (westelijke) coyotes (Canis latrans) als verschillende soorten die aanleiding gaven tot verschillende hybriden, waaronder de Grote Meren-boreale wolf (ook bekend als grote meren wolf), de oostelijke coyote (ook bekend als coywolf / brush wolf / tweed wolf), de rode wolf en de oostelijke wolf;
en
(ii) een drie-soorten model dat de grijze wolf identificeert, Westelijke coyote, en oostelijke wolf (C. lycaon) als verschillende soorten, waar Grote Meren-boreale wolven het product zijn van grijze wolf × oosterse wolf hybridisatie, oosterse coyotes zijn het resultaat van oosterse wolf × westerse coyote hybridisatie, en rode wolven worden historisch gezien beschouwd als dezelfde soort als de oosterse wolf, hoewel hun hedendaagse genetische signatuur is uiteengelopen als gevolg van een knelpunt geassocieerd met het fokken in gevangenschap.
evolutionair bioloog Robert K. Wayne, wiens team betrokken is bij een doorlopend wetenschappelijk debat met het team onder leiding van Linda K. Rutledge beschrijft het verschil tussen deze twee evolutionaire modellen: “in zekere zin is het allemaal semantiek. Zij noemen het een soort, wij noemen het een ecotype.”
Archaeological evidence edit
sommige van de vroegste Canis lupus specimen werden gevonden in Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska, in lagen die 810.000 jaar oud zijn. De tandmetingen van de specimens komen duidelijk overeen met historische Canis lupus lycaon-specimens uit Minnesota.
genetisch bewijsedit
mitochondriaal DNA (Mdna) gaat langs de maternale lijn en kan dateren van duizenden jaren.In 1991, een studie van de mitochondriale DNA (MDNA) sequenties van wolven en coyotes uit Heel Noord-Amerika, bleek dat de wolven van de Minnesota, Ontario en Quebec bezat Coyote genotypes. De studie suggereert dat verspreidende mannelijke grijze wolven parten met Coyote vrouwtjes in ontboste gebieden grenzend aan wolf grondgebied. De verspreiding van Coyote genotypes binnen wolven kwam overeen met de fenotypische verschillen tussen deze wolven gevonden in een eerdere studie, met de grotere Great Lakes wolf gevonden in Minnesota, de kleinere Algonquin (Provincial Park) type gevonden in Centraal Ontario, en de kleinste en meer coyote-achtige Tweed wolf of oostelijke coyote type bezet delen van Zuidoost Ontario en Zuid-Quebec.
in 2000 werd in een studie gekeken naar rode wolven en oosterse wolven uit zowel oost-Canada als Minnesota. De studie was het erover eens dat deze twee wolven gemakkelijk kruisen met de coyote. De studie gebruikte 8 microsatellieten (genetische die tellers van over het genoom van een specimen worden genomen). De fylogenetische boom geproduceerd uit de genetische sequenties toonde een nauwe relatie tussen de rode wolven en de oostelijke wolven uit Algonquin Park, Zuid-Quebec, en Minnesota zodanig dat ze allemaal samen geclusterd. Deze groepeerden zich toen dichter bij de coyote en weg van de grijze wolf. Een verdere analyse met behulp van MDNA sequenties wees op de aanwezigheid van coyote in beide van deze twee wolven, en dat deze twee wolven waren afgeweken van de coyote 150.000–300.000 jaar geleden. Er zijn geen grijze wolfsequenties gevonden in de monsters. De studie suggereerde dat deze bevindingen inconsistent zijn met de twee wolven die ondersoort zijn van de grijze wolf, dat rode wolven en oosterse wolven (Oost-Canadees en Minnesota) in Noord-Amerika evolueerden nadat ze van de coyote waren afgeweken, en daarom hebben ze meer kans om te hybridiseren met coyotes.
in 2009 bleek uit een studie van Oost – Canadese wolven – die in deze studie aangeduid werd als de “guzhzcgreat Lakes” wolf-met behulp van microsatellieten, mDNA en de paternaal geërfde yDNA markers dat de Oost-Canadese wolf een uniek ecotype was van de grijze wolf die recent hybridisatie had ondergaan met andere grijze wolven en coyotes. Het kon geen bewijs vinden om de bevindingen van de eerdere studie van 2000 met betrekking tot de oostelijke Canadese wolf te ondersteunen. De rode wolf kwam niet in het onderzoek voor. Dit onderzoek werd al snel weerlegd omdat het de bevindingen van eerdere studies waarop het zich baseerde, verkeerd had geïnterpreteerd en evenmin een definitie gaf voor een aantal termen die het gebruikte, zoals “ecotype”.
in 2011 werd in een studie de genetische sequenties van 48.000 enkelvoudige nucleotidepolymorfismen (mutaties) uit de genomen van caniden uit de hele wereld vergeleken. De vergelijking wees uit dat de rode wolf ongeveer 76% coyote was en 24% grijze wolf met hybridisatie die 287-430 jaar geleden plaatsvond. De oostelijke wolf – die in deze studie aangeduid werd als de “Grote Meren” wolf-was 58% grijze wolf en 42% coyote met hybridisatie die 546-963 jaar geleden plaatsvond. De studie verwierp de theorie van een gemeenschappelijke afkomst voor de rode en oostelijke wolven. Echter het volgende jaar, een studie beoordeeld een subset van de 2011 studie Single-nucleotide polymorphism (SNP) gegevens en stelde voor dat zijn methodologie de resultaten had scheefgetrokken en dat de oostelijke wolf is niet een hybride, maar een aparte soort. De studie van 2012 stelde voor dat er 3 echte canis soorten in Noord-Amerika zijn-de grijze wolf, de westelijke coyote, en de rode wolf/oostelijke wolf met de oostelijke wolf vertegenwoordigd door de Algonquin wolf, met de Grote Meren wolf is een hydride van de oostelijke wolf en de grijze wolf, en de oostelijke coyote is een hybride van de westelijke coyote en de oostelijke (Algonquin) wolf.
ook in 2011 werd een wetenschappelijke literatuurstudie uitgevoerd om de taxonomie van Noord-Amerikaanse wolven te helpen beoordelen. Een van de voorgestelde bevindingen was dat de oostelijke wolf, waarvan het bereik omvat Oost-Canada en de Upper Peninsula of Michigan plus Wisconsin en Minnesota wordt ondersteund als een afzonderlijke soort door morfologische en genetische gegevens. Genetische gegevens ondersteunen een nauwe relatie tussen de oostelijke en rode wolven, maar niet dicht genoeg om deze als één soort te ondersteunen. Het was “waarschijnlijk” dat dit de afzonderlijke afstammelingen waren van een gemeenschappelijke voorouder gedeeld met coyotes. Deze recensie werd gepubliceerd in 2012.
een andere studie van zowel MDNA als yDNA bij wolven en coyotes door dezelfde auteurs geeft aan dat de oostelijke wolf genetisch afwijkt van de grijze wolf en een Noord-Amerikaanse geëvolueerde soort is met een lange geschiedenis. De studie kon de mogelijkheid niet uitsluiten dat de oostelijke wolf is geëvolueerd uit een oude hybridisatie van grijze wolf en coyote in het Laat Pleistoceen of vroeg Holoceen. Een andere studie van dezelfde auteurs vond dat de genetische diversiteit van de oostelijke wolf mDNA verloren was gegaan na hun ruiming in de vroege jaren 1960, wat leidde tot de invasie van coyotes in hun grondgebied en introgressie van coyote mDNA.In 2014 werd het National Center for Ecological Analysis and Synthesis door de United States Fish and Wildlife Service uitgenodigd om een onafhankelijk overzicht te geven van zijn voorgestelde regel met betrekking tot grijze wolven. De bevindingen van het panel van het centrum waren dat de voorgestelde regel sterk afhankelijk was van de analyse in een wetenschappelijke literatuurstudie uitgevoerd in 2011 (Chambers et al.), dat dit werk niet algemeen aanvaard werd en dat de kwestie “niet geregeld” was, en dat de regel niet de “beste beschikbare wetenschap”vertegenwoordigt. Ook in 2014 was een experiment om een gevangen westerse grijze wolf en een gevangen westerse coyote te hybridiseren succesvol, en dus mogelijk. In het onderzoek werd de waarschijnlijkheid van dergelijke hybridisatie in het wild niet beoordeeld.In 2015 veranderde het Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada zijn benaming van de oostelijke wolf van Canis lupus lycaon in Canis cf. lycaon (Canis species vermoedelijk lycaon) en een soort in gevaar.Later dat jaar werd in een studie de DNA-sequenties vergeleken met 127.000 single-nucleotide polymorfismen (mutaties) van wolven en coyotes, maar er werden geen rode wolven in opgenomen en Algonquin wolven gebruikt als de representatieve oostelijke wolf, niet wolven uit de westelijke staten van de Grote Meren (meestal aangeduid als grote meren wolven). De studie wees uit dat Algonquin wolven een aparte genomische cluster waren, zelfs verschillend van de wolven van de Grote Meren Staten, die eigenlijk hybriden waren van de grijze wolf en de Algonquin wolf. De resultaten van het onderzoek sluiten niet uit dat de wolf van de Grote Meren (De Grijze wolf x oostelijke wolf hybride (C. l. lycaon)) Historisch het zuiden van Ontario, het zuiden van Quebec en het noordoosten van de Verenigde Staten bewoonden naast de Algonquin wolf, aangezien er aanwijzingen zijn dat beide gebieden bewoonden.
in 2016 wees een studie van mDNA opnieuw uit dat de oostelijke wolf een coyote–wolf hybride is.
in 2018 onderzocht een studie de Y-chromosoom mannelijke afstamming van hoektanden. De onverwachte bevinding was dat het enige monster van de wolf in deze studie een hoge mate van genetische divergentie vertoonde. Eerdere studies suggereren dat de Great Lakes wolf een oud ecotype is van de grijze wolf die genetische introgressie had ervaren van andere soorten grijze wolven en coyotes. De studie riep op tot verder onderzoek naar de Y-chromosomen van coyotes en wolven om na te gaan of dit is waar deze unieke genetische mannelijke afstamming kan zijn ontstaan uit.
Genomische evidenceEdit
In 2016, een hele genoom DNA-onderzoek voorgesteld, gebaseerd op de aannames dat alle van de Noord-Amerikaanse wolven en coyotes afweken van een gemeenschappelijke voorouder minder dan 6000–117,000 jaar geleden, met inbegrip van de coyote afwijken van De wolf ongeveer 51.000 jaar geleden (die overeenkomt met andere studies die aantonen dat de bestaande wolf kwam tot stand rond deze tijd), de rode wolf afwijken van de coyote tussen 55,000–117,000 jaar geleden en de oost-wolf (regio van de Grote Meren en Algonquin) wolf afwijken van de coyote van 27.000-van 32.000 jaar geleden, en stelt dat deze niet kwalificeren als een oude verschillen die rechtvaardigen dat ze worden beschouwd als unieke soorten.
de studie toonde ook aan dat alle Noord-Amerikaanse wolven een significante hoeveelheid coyote-voorouders hebben en alle coyotes een zekere mate van wolf-afkomst, en dat de rode wolf en de oostelijke wolf sterk vermengd zijn met verschillende proporties van grijze wolf en coyote-voorouders. De studie toonde aan dat coyote afkomst het hoogst was bij rode wolven uit het zuidoosten van de Verenigde Staten en het laagst bij de wolven in de Grote Meren.
in de studie werd ook bepaald hoe uniek elk type hondenallel werd vergeleken met Euraziatische wolven, die allemaal geen coyote-stam hadden. Het vond de volgende verhouding van unieke allelen: Coyotes 5,13% uniek; rode wolf 4,41%; Algonquin wolven 3,82%; Grote Meren wolven 3,61%; en grijze wolven 3,3%. Ze beweerden dat het aantal unieke allelen bij alle wolven lager was dan verwacht en geen oude (meer dan 250.000 jaar) unieke voorouders voor een van de soorten ondersteunt.
de auteurs beweerden dat het aandeel van unieke allelen en de verhouding van Wolf / coyote-voorouders overeenkwam met het verdwijnen van de wolf in het zuiden naar het noorden als gevolg van de Europese kolonisatie sinds de 18e eeuw en het daaruit voortvloeiende verlies van habitat. Premies leidden tot de uitroeiing van wolven in het zuidoosten, en naarmate de wolfpopulatie daalde nam de vermenging van wolf–coyote toe. Later vond dit proces plaats in het gebied van de Grote Meren en vervolgens in het oosten van Canada met de instroom van coyotes die wolven vervangen, gevolgd door de uitbreiding van coyotes en hun hybriden. De wolven van de Grote Meren en Algonquin weerspiegelen grotendeels afstammelingen in de moderne wolf-en coyote-populaties, maar weerspiegelen ook een verschillend grijs wolf-ecotype dat afstammelingen in de moderne wolf-populaties kan hebben.Als gevolg van deze bevindingen erkent de American Society of Mammalogen Canis lycaon als zijn eigen soort.
de voorgestelde timing van de divergentie tussen wolf en coyote botst met het vinden van een coyote-achtig specimen in strata gedateerd op 1 miljoen jaar voor de aanwezigheid.In 2017 daagde een groep canid-onderzoekers uit dat de rode wolf en de oostelijke wolf het resultaat waren van de recente hybridisatie van coyote-grijze wolf. De groep stelt dat de driejarige generatietijd die werd gebruikt om de divergentieperiodes tussen verschillende soorten te berekenen, lager was dan empirische schattingen van 4,7 jaar. De groep vond ook tekortkomingen in de selectie van specimens uit de vorige studie (twee representatieve coyotes waren afkomstig uit gebieden waar recente Coyote en grijze wolf zich met oosterse wolven hebben gemengd), het gebrek aan zekerheid in de afstamming van de geselecteerde Algonquin wolven, en de groepering van grote meren en Algonquin wolven samen als oosterse wolven, ondanks tegengestelde genetische bewijzen. Ook beweerden ze dat de studie van 2016 het feit negeerde dat er geen bewijs is van hybridisatie tussen coyotes en grijze wolven.
de groep trok ook de conclusies van de analyse van genetische differentiatie in de studie in twijfel, die stelde dat de resultaten die Grote Meren, Algonquin en rode wolven, plus oostelijke coyotes onderscheiden van grijze en Euraziatische wolven, eigenlijk meer consistent waren met een oude hybridisatie of een duidelijke cladogene oorsprong voor de rode en Algonquin wolven dan van een recente hybride oorsprong. De groep beweerde verder dat de niveaus van unieke allelen voor rode en Algonquin wolven vond de 2017 studie hoog genoeg waren om een hoge mate van evolutionaire onderscheidbaarheid te onthullen. Daarom stelt de groep dat zowel de rode wolf als de oostelijke wolf genetisch verschillende Noord-Amerikaanse taxa blijven. Dit werd weerlegd door de auteurs van de eerdere studie.
Wolfgenomeedit
genetische studies met betrekking tot wolven of honden hebben fylogenetische relaties afgeleid op basis van het enige beschikbare referentiegenoom: dat van het hondenras genaamd de Boxer. In 2017, werd het eerste verwijzingsgenoom van wolf Canis lupus lupus in kaart gebracht om toekomstig onderzoek te helpen. In 2018, keek een studie naar de genomische structuur en de vermenging van Noord-Amerikaanse wolven, wolf-als honden, en coyotes gebruikend specimens van over hun gehele waaier die de grootste dataset van nucleaire genoomopeenvolgingen in kaart brachten en deze tegen het wolfreferentiegenoom vergeleek. De studie ondersteunt de bevindingen van eerdere studies dat Noord-Amerikaanse grijze wolven en wolfachtige honden het resultaat waren van complexe grijze wolf en coyote vermenging. Een poolwolf uit Groenland en een coyote uit Mexico vertegenwoordigden de zuiverste exemplaren. De coyotes uit Alaska, Californië, Alabama en Quebec hebben bijna geen wolfse afkomst. Coyotes uit Missouri, Illinois, en Florida vertonen 5-10% wolf voorouders. Er was 40%: 60% wolf tot coyote afkomst in rode wolven, 60%: 40% in oostelijke wolven, en 75%:25% in de Grote Meren wolven. Er was 10% coyote afkomst in Mexicaanse wolven, 5% in de Pacifische kust en Yellowstone wolven, en minder dan 3% in de Canadese archipel wolven.
de studie geeft aan dat de genomische voorouders van rode, oostelijke en Grote Meren wolven het resultaat waren van vermenging tussen moderne grijze wolven en moderne coyotes. Dit werd gevolgd door de ontwikkeling tot lokale bevolking. Individuen binnen elke groep vertoonden consistente niveaus van Coyote tot wolf-erfenis, wat aangeeft dat dit het resultaat was van relatief oude vermenging. De oostelijke wolf zoals gevonden in Algonquin Provincial Park is genetisch nauw verwant aan de Grote Meren wolf zoals gevonden in Minnesota en Isle Royale National Park in Michigan. Als een derde hond betrokken was geweest bij de vermenging van de Noord-Amerikaanse wolfachtige hond, dan zou zijn genetische signatuur gevonden zijn in coyotes en wolven, wat het niet heeft.
Later in 2018 bleek uit een studie gebaseerd op een veel kleinere steekproef van 65.000 SNP ‘ s dat hoewel de oostelijke wolf regionale grijze wolf-en coyote-allelen (genvarianten) draagt, hij ook enkele allelen vertoont die uniek zijn en daarom het behoud waard zijn.