Proteobacteriën: paarse bacteriën
Chlorofototrofe Proteobacteriën werden voor het eerst beschreven in het midden van de 19e eeuw, en ze vertegenwoordigen nu de meest metabolisch diverse groep van anoxygene chlorofototrofen. Leden van deze grote groep organismen hebben aanzienlijk bijgedragen aan onze kennis van de biochemie en moleculaire mechanismen van fotosynthese en de regulering ervan, en ze zijn verder gebruikt om de biochemie van zwavelmetabolisme te verduidelijken. Hun leden komen voor in de alfa -, bèta – en Gammaproteobacteriën en zijn momenteel ingedeeld in 11 orden, 16 families en meer dan 330 soorten. Op basis van hun capaciteiten om sulfide te oxideren en microscopisch zichtbare zwavel (polysulfide) bolletjes te vormen, waren Winogradsky en Molisch de eerste om twee verschillende groepen te herkennen, “Thiorhodaceae” en “Athiorhodoceae.”Collectief beschreven als” paarse bacteriën, ” deze twee traditionele groepen worden gewoonlijk aangeduid als paarse zwavel bacteriën (PSB; 29 geslachten en 74 soorten) en paarse niet-zwavel bacteriën (PNSB; 28 geslachten en 96 soorten), respectievelijk. De meeste paarse bacteriën produceren BChl en RCs onder anoxische omstandigheden en zijn dus facultatief fotosynthetisch, vaak geschikt voor andere metabolische modi, met inbegrip van aërobe ademhaling. Culturen van paarse bacteriën variëren in kleur van geelgroen tot roze tot Roodpaars tot donkerbruin vanwege de synthese van grote hoeveelheden carotenoïden naast BChl A of BChl b (zie Fig. 2, onder e)). Paarse bacteriën produceren Type-2 RCs en ten minste één licht oogsten complex, LH1, hoewel veel synthetiseren een of meer extra soorten BChl-bindende LH complexen (bijvoorbeeld LH2 en/of LH3). Paarse bacteriën fix carbon via de Calvin-Benson-Bassham cyclus, en velen zijn ook in staat om het verminderen van dinitrogen wanneer gekweekt onder anoxische omstandigheden. Een derde belangrijke groep van verwante organismen, de aërobe anoxygene fototrofe bacteriën (AAPB), werden ontdekt in Japanse kustwateren in 1979. In tegenstelling tot PSB en PNSB, waarin zuurstof onderdrukt de synthese van BChl en het chlorofototrofe apparaat, AAPB produceren BChl a, type-2 RCs, en carotenoïden onder oxische omstandigheden (Fig. 2 (M-p)). De meeste AAPB zijn strikt aërobe chemoheterotrophs, die hun energieproductie met chlorofototrophic energieproductie onder oligotrophic voorwaarden aanvullen. Een alternatieve en bredere term voor AAPB is aërobe bchl-bevattende (ABC) bacteriën, die methylofhs, Rhizobia, evenals sommige anoxygenic chlorophototrophs van andere phyla omvat.
Chlorofototrofe proteobacteriën zijn overvloedig aanwezig in zeer uiteenlopende habitats, waaronder bodems, zoetwater-en mariene aquatische milieus, warmwaterbronnen, hypersalinebronnen, natronmeren, hydrothermale bronnen, actief slib en afvalwaterbehandelingssystemen. Naast hun vermogen om te gedijen in de aanwezigheid van verschillende zuurstofconcentraties, kunnen ze Voorkeuren vertonen voor zure of alkalische omstandigheden en temperaturen verdragen van onder het vriespunt tot ongeveer 60°C. PSB is leden van Gammaproteobacteria die sulfide als de aangewezen elektronenbron voor koolstoffixatie gebruiken, en zij kunnen in de meeste milieu ‘ s worden gevonden waar licht en sulfide samen voorkomen. Twee families, Chromatiaceae en Ectothiorhodospiraceae, onderscheiden zich door de locatie van polysulfide/zwavel globule depositie. In leden van de chromatiaceae, worden zwavelbollen gevormd binnen de cellen, terwijl in Ectothiorhodospiraceae, de zwavelbollen extracellulair worden afgezet. PNSB zijn facultatieve anaërobe, anoxyenic chlorofototrophic leden van de Alpha – en Betaproteobacteria. Ondanks hun algemene naam, zijn de meeste PNSB in staat om sulfide oxidatie, maar ze tolereren sulfide niveaus (~0,5 mM) ongeveer 10-voudig lager dan PSB. Naast gereduceerde zwavelverbindingen en waterstof die door de meeste paarse bacteriën worden gebruikt, kunnen sommige stammen ijzer , nitriet of arseniet gebruiken als elektronendonors voor koolstoffixatie.
AAPB is een diverse groep aerobe chemoheterotrofen, maar zijn ook anoxygene chlorofototrofen die BChl produceren onder oxische omstandigheden. Roseobacter denitrificans en Erythrobacter longus waren de eerste organismen geïsoleerd uit mariene milieus, en meer dan 80 soorten en een zeer groot aantal isolaten zijn nu bekend. De Roseobacter clade (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) is een van de meest dominante clades in pelagische omgevingen en kan tot 30% van de bacterioplanktongemeenschappen vertegenwoordigen. Over het algemeen, AAPB zijn de derde overvloedigste chlorofototrophs in de oceaan, en hoewel de leden van de Alfaproteobacteria het gemeenschappelijkst zijn, zijn de voorbeelden nu ook gekend onder bèta – en Gammaproteobacteria. AAPB zijn op grote schaal aangetroffen in andere omgevingen, waaronder zoetwaterrivieren en meren. Tal van voorbeelden zijn ook bekend voor de meest extreme omgevingen, waaronder poolgebieden, warmwaterbronnen, hypersalinebronnen, hydrothermale bronnen en bodems verontreinigd met giftige metaaloxiden. Als men alle organismen in aanmerking neemt die PufLM-bevattende type-2 RCs kunnen produceren, dan zijn nu >500 genomen van potentieel chlorofototrofe proteobacteriën gesequenced. Dit omvat momenteel vertegenwoordigers van ongeveer de helft van de beschreven soorten PSB en PNSB. Deze genomen hebben kenmerkend hoge GC-inhoud (60%-74%) en zijn vrij variabel in grootte (~2.5–8.5 Mbp).
Roseobacter spp. zijn metabolisch en fysiologisch veelzijdige organismen die ook door hoge genomic diversiteit worden gekenmerkt. Hoewel de typesoort, Roseobacter litoralis, een chlorofototroop is, zijn de chemoheterotrofe leden talrijker. AAPB synthetiseren BChl a, een verscheidenheid aan carotenoïden, en type-2 RCs, en net als andere paarse bacteriën, hebben vrij variabele kleuring (zie Fig. 2(e) en (M-p)). In tegenstelling tot andere purpere bacteriën, AAPB zijn verplicht chemoheterotrophs, hoewel het waarschijnlijk is dat de meeste bevestigen sommige koolstof via anaplerotic reacties. Roseobacter spp. zijn uit milieuoogpunt belangrijk omdat sommige dimethylsulfoniopropionaat afbreken, wat een belangrijke bron is van het klimatologisch actieve gas, dimethylsulfide, in de atmosfeer.