het mesoderm vormt zich tegelijkertijd met de andere twee kiemlagen, het ectoderm en het endoderm. Het mesoderm aan weerszijden van de neurale buis wordt paraxiaal mesoderm genoemd. Het is verschillend van het mesoderm onder de neurale buis die de chordamesoderm wordt genoemd die de notochorda wordt. Het paraxiale mesoderm wordt aanvankelijk de “segmentale plaat” in het kuikenembryo of het “ongesegmenteerde mesoderm” in andere gewervelde dieren genoemd. Naarmate de primitieve streep afneemt en de neurale plooien zich verzamelen (om uiteindelijk de neurale buis te worden), scheidt het paraxiale mesoderm zich in blokken die somieten worden genoemd.
Formatiedit
het pre-somitische mesoderm verbindt zich aan het somitische lot voordat mesoderm in staat wordt om somieten te vormen. De cellen binnen elk somiet worden gespecificeerd gebaseerd op hun plaats binnen somiet. Bovendien, behouden zij de capaciteit om om het even welk soort somite-afgeleide structuur tot vrij laat in het proces van somitogenesis te worden.
de ontwikkeling van de somieten hangt af van een klokmechanisme zoals beschreven door het klokmodel en het golffront. In één beschrijving van het model zorgen oscillerende inkeping en WNT-signalen voor de klok. De Golf is een gradiënt van het FGF-eiwit dat rostral aan caudal (neus aan staart gradiënt) is. Somieten vormen de ene na de andere over de lengte van het embryo van de kop tot de staart, waarbij elke nieuwe somiet zich vormt op de caudale (staart) kant van de vorige.
het tijdstip van het interval is niet universeel. Verschillende soorten hebben verschillende intervaltijden. In het kuiken embryo worden om de 90 minuten somieten gevormd. In de muis is het interval variabel.
voor sommige soorten kan het aantal somieten worden gebruikt om het stadium van embryonale ontwikkeling betrouwbaarder te bepalen dan het aantal uren na de bevruchting, omdat de ontwikkelingssnelheid kan worden beïnvloed door temperatuur of andere omgevingsfactoren. De somieten verschijnen aan beide zijden van de neurale buis tegelijk. Experimentele manipulatie van de zich ontwikkelende somieten zal de rostrale/caudale oriëntatie van de somieten niet veranderen, aangezien het celdood voorafgaand aan somitogenese is bepaald. Somietvorming kan worden veroorzaakt door Noggin-afscheidende cellen. Het aantal somieten is soortenafhankelijk en onafhankelijk van de grootte van het embryo (bijvoorbeeld indien gewijzigd via chirurgie of genetische manipulatie). Kippenembryo ‘ s hebben 50 somieten; muizen hebben 65, terwijl slangen 500 hebben.
wanneer cellen binnen het paraxiale mesoderm beginnen samen te komen, worden ze somitomeren genoemd, wat wijst op een gebrek aan volledige scheiding tussen segmenten. De buitencellen ondergaan een mesenchymale-epitheliale overgang om een epithelium rond elk somiet te vormen. De binnenste cellen blijven als mesenchym.
Notch signalingedit
het Notch-systeem, als onderdeel van het klokmodel en het golffront, vormt de grenzen van de somieten. DLL1 en DLL3 zijn inkeping liganden, mutaties waarvan verschillende defecten veroorzaken. Inkeping reguleert HES1, waardoor de caudale helft van de somiet wordt gevormd. De activering van de inkeping zet LFNG aan die op zijn beurt de receptor van de inkeping remt. De activering van de inkeping zet ook het gen HES1 aan dat lfng inactiveert, die de receptor van de inkeping, en zo goed voor het oscillerende klokmodel opnieuw toelaten. MESP2 induceert het EPHA4-gen, dat afstotende interactie veroorzaakt die somieten scheidt door segmentatie te veroorzaken. EPHA4 is beperkt tot de grenzen van somieten. EPHB2 is ook belangrijk voor grenzen.
mesenchymale-epitheliale transitiedit
fibronectine en N-cadherine zijn de sleutel tot het mesenchymale-epitheliale transitieproces in het zich ontwikkelende embryo. Het proces wordt waarschijnlijk geregeld door paraxis en MESP2. Op zijn beurt, MESP2 wordt geregeld door inkeping signalering. Paraxis wordt geregeld door processen waarbij het cytoskelet.
Specifiekedit
de genen Hox specificeren somites als geheel op hun positie langs de anterior-posterior as door pre-somitic mesoderm te specificeren alvorens somitogenesis voorkomt. Nadat somieten zijn gemaakt, is hun identiteit als geheel al vastgesteld, zoals blijkt uit het feit dat transplantatie van somieten van één regio naar een heel andere regio resulteert in de vorming van structuren die gewoonlijk in het oorspronkelijke gebied worden waargenomen. In tegenstelling, behouden de cellen binnen elk somiet plasticiteit (de capaciteit om om het even welk soort structuur te vormen) tot vrij laat in somitic ontwikkeling.
DerivativesEdit
in de zich ontwikkelende gewervelde embryo ‘ s splitsen somieten zich tot dermatomen, skeletspieren (myotomen), pezen en kraakbeen (syndetomen) en bot (sclerotomen).
omdat het sclerotoom zich onderscheidt vóór het dermatoom en het myotoom, verwijst de term dermomyotoom naar het gecombineerde dermatoom en het myotoom voordat deze zich scheiden.
DermatomeEdit
het dermatoom is het dorsale gedeelte van het paraxiale mesoderm somiet dat de huid (dermis) veroorzaakt. In het menselijke embryo ontstaat het in de derde week van embryogenese. Het wordt gevormd wanneer een dermamyotoom (het resterende deel van de somite verlaten wanneer de sclerotoom migreert), splitst om het dermatoom en het myotoom te vormen. De dermatomen dragen bij aan de huid, het vet en het bindweefsel van de nek en de romp, hoewel het grootste deel van de huid is afgeleid van laterale plaat mesoderm.
MyotomeEdit
het myotoom is dat deel van een somiet dat de spieren van het dier vormt. Elk myotoom verdeelt in een epaxiaal deel (epimeer), aan de achterkant, en een hypaxiaal deel (hypomeer) aan de voorkant. De myoblasten van de hypaxiale verdeling vormen de spieren van de thoracale en voorste buikwanden. De epaxiale spiermassa verliest zijn segmentale karakter om de extensor spieren van de nek en romp van zoogdieren te vormen.
bij vissen, salamanders, caecilianen en reptielen blijft de lichaamsspierstructuur gesegmenteerd zoals bij het embryo, hoewel deze vaak gevouwen en overlappend wordt, met epaxiale en hypaxiale massa ‘ s verdeeld in verschillende afzonderlijke spiergroepen.
Sclerotoom
het sclerotoom vormt de wervels en het kraakbeen van de rib en een deel van het occipitale bot; het myotoom vormt de musculatuur van de rug, de ribben en de ledematen; het syndetoom vormt de pezen en het dermatoom vormt de huid op de rug. Daarnaast specificeren de somieten de migratiepaden van neurale kamcellen en de axonen van ruggenmergzenuwen. Van hun aanvankelijke plaats binnen somite, migreren de sclerotome cellen medially naar de notochord. Deze cellen ontmoeten de sclerotome cellen van de andere kant om het wervellichaam te vormen. De onderste helft van één sclerotoom fuseert met de bovenste helft van de aangrenzende om elk wervellichaam te vormen. Vanuit dit wervellichaam bewegen sclerotome cellen dorsaal en omringen het zich ontwikkelende ruggenmerg, waarbij de wervelboog wordt gevormd. Andere cellen verplaatsen zich distaal naar de costale processen van thoracale wervels om de ribben te vormen.