Atlas histologii roślin i zwierząt

komórki organów pluricellular są zorganizowane w tkanki i narządy. U zwierząt organizacja ta w dużej mierze zależy od zdolności komórek do przylegania do macierzy zewnątrzkomórkowej lub między sobą. Adhezja komórkowa opiera się na białkach przezbłonowych, znanych jako białka adhezyjne, znajdujących się w błonie osocza. Białka te umożliwiły pojawienie się zwierząt podczas ewolucji, z których wszystkie były organizmami pluricellular. W rzeczywistości białka adhezyjne są bardzo podobne przy porównywaniu różnych grup zwierząt, w tym gąbek morskich. Adhezja służy nie tylko do zakotwiczania i umieszczania komórek w celu utworzenia trójwymiarowych struktur, ale także do komunikacji między sobą. Innymi słowy, rodzaj adhezji i to, do czego przylega komórka, jest bardzo przydatną informacją dla komórek.

komórki przemieszczają się przez tkanki poprzez adhezję. Komórki nie pływają, ale pełzają. Aby podróżować, komórki muszą być najpierw przymocowane do jakiegoś elementu środowiska, komórki lub cząsteczek macierzy zewnątrzkomórkowej, a następnie przeciągnąć jądro i resztę cytoplazmy w kierunku ruchu. Podczas rozwoju zarodka komórki mogą poruszać się jako skoordynowane grupy. W tym przypadku komórki podróżują razem przez adhezję komórka-komórka.

cząsteczki adhezyjne znajdują się w błonie osocza. Rozchodzą się bocznie, ale zostają utrwalone, gdy są zakotwiczone w cząsteczce zewnątrzkomórkowej. Jedna cząsteczka adhezyjna nie tworzy silnego wiązania, ale adhezja komórkowa jest wykonywana przez wiele cząsteczek adhezyjnych, które razem tworzą silne wiązanie, tak jakby były molekularnym rzepem. Niektóre cząsteczki adhezyjne mogą oddziaływać bocznie między sobą i tworzyć kompleksy molekularne, które zwiększają siłę adhezji w niektórych lokalnych punktach powierzchni komórki. Są to struktury znane jako ogniskowe zrosty i połączenia adhezyjne. Komórki mogą regulować intensywność adhezji i do jakiej cząsteczki przylegają za pomocą różnych mechanizmów. Na przykład komórki mogą zmieniać rodzaj i ilość cząsteczek adhezyjnych w błonie plazmatycznej poprzez syntezę, degradację lub tymczasowo ukrywać je w wewnętrznych przedziałach przez endocytozę i egzocytozę. Innym mechanizmem kontrolującym siłę i swoistość adhezji jest aktywacja i inaktywacja cząsteczek adhezyjnych w błonie plazmatycznej.

istnieją cząsteczki adhezyjne zaangażowane w przyłączanie komórek do macierzy zewnątrzkomórkowej, a inne w łączenie jednej komórki z drugą.

adhezja macierzy zewnątrzkomórkowej komórki

integryny są prawdopodobnie najważniejszymi białkami biorącymi udział w adhezji między komórkami a macierzą zewnątrzkomórkową i obejmują dużą rodzinę białek przezbłonowych obecnych u wszystkich zwierząt. Składają się one z dwóch podjednostek (alfa i beta) (Rysunek 1). U ssaków rodzina integryn tworzy 18 jednostek alfa i 3 jednostki beta. Dzięki połączeniu są w stanie utworzyć do 24 różnych integryn, które są różnie wyrażone w zależności od tkanki i stanu fizjologicznego komórki. Integryny mają 3 domeny molekularne. Domena wewnątrzkomórkowa, która wchodzi w interakcje z włóknami aktyny cytoszkieletu (czasami z włóknami pośrednimi), domena zewnątrzkomórkowa, która może wiązać kolagen, fibronektyny i lamininy oraz domena wewnątrzkomórkowa zawierająca hydrofobowe sekwencje aminokwasowe wstawione między lipidowe łańcuchy kwasów tłuszczowych. Zdolność integryn do łączenia macierzy pozakomórkowej i cytoszkieletu umożliwia ciągłość strukturalną między wewnętrzną i zewnętrzną stroną komórki. Ponadto integryny mogą zmieniać zachowanie komórki zgodnie ze składem molekularnym macierzy zewnątrzkomórkowej (zachowują się jak receptory). Jest to możliwe, ponieważ stan adhezji integryny jest przenoszony do jej domeny wewnątrzkomórkowej przez zmianę konformacyjną, wywołując kaskady interakcji molekularnych w cytozolu, które ostatecznie mogą zmienić ekspresję genu. Komórki z kolei mogą regulować siłę adhezji przez zwiększenie lub zmniejszenie liczby integryn, przez syntezę różnych podjednostek integryny lub przez zmianę powinowactwa adhezyjnego po modulacji domeny wewnątrzkomórkowej, co z kolei zmieni zdolność adhezji domeny zewnątrzkomórkowej. Ogólnie rzecz biorąc, siła adhezji integryn jest słabsza niż innych cząsteczek adhezji.

czasami integryny są gromadzone w grupy, tworząc kompleksy makrocząsteczkowe znane jako ogniskowe zrosty, aw niektórych komórkach, takich jak komórki nabłonkowe, tworzą większe kompleksy zwane hemidesmosomami. W hemidesmosomach domena cytozolowa integryn jest połączona z włóknami pośrednimi, a nie z włóknami aktyny. Siła adhezji komórki z macierzą zewnątrzkomórkową zależy od liczby, stanu aktywnego i rodzaju integryn, które ulegają ekspresji w błonie osocza.

niektóre cząsteczki transmembrany nawiązują bezpośrednie kontakty adhezyjne między komórkami. Istnieją cztery typy: cadheriny, immunoglobuliny, selektyny i niektóre rodzaje integryn (ryc. 2). Cadheriny znajdują się w większości komórek zwierzęcych i nawiązują kontakty homotypowe, tj. rozpoznają i binf inne cadheriny znajdujące się w sąsiednich komórkach. Cadheriny mogą łączyć się między sobą bocznie, tworząc grupy dla większej siły adhezji w pewnych punktach na powierzchni komórki. Istnieje ponad 100 rodzajów cadherinów podzielonych na klasyczne i desmosomalne cadheriny. Nazwa cadherin oznacza wapń i adhezję, ponieważ potrzebują wapnia do kontaktu z adhezją. Cadheriny są dużą rodziną białek, z niektórymi członkami wyraźnie wyrażonymi w niektórych tkankach. Na przykład N-cadheriny znajdują się w tkance nerwowej, A E-cadherin w tkance nabłonkowej. Dlatego odgrywają ważną rolę podczas segregacji populacji komórkowych w tkankach w trakcie rozwoju, ale także u dorosłych. Cadheriny są szczególnie istotne podczas rozwoju embrionalnego. Cadheriny występują również jako strukturalne części desmosomów (macula adherens) i adherentnych połączeń (zonula adherens).

niektóre białka adhezyjne należą do rodziny immunoglobulin i nawiązują kontakty homofilne z innymi immunoglobulinami znajdującymi się w sąsiednich komórkach, chociaż mogą również nawiązywać kontakty heterofilne. Są również dużą i zróżnicowaną rodziną białek o selektywnej dystrybucji tkankowej. Na przykład N-CAM (cząsteczka adhezji komórek neuronalnych) ulega ekspresji w układzie nerwowym. Siła wiązania białek immunoglobulin jest słabsza niż kadheryny i uważa się, że nadaje się do precyzyjnego dostrojenia segregacji komórek w grupy wewnątrz tkanek.

selektyny są innym rodzajem cząsteczek adhezyjnych zaangażowanych w adhezję komórki przez kontakty heterofilne. Wiążą węglowodany (kwas sialowy i fukozę) znajdujące się na powierzchni przylegających komórek. Na przykład, są one potrzebne podczas wyjścia leukocytów z naczyń krwionośnych w kierunku macierzy zewnątrzkomórkowej otaczających tkanek. Integryny, które uczestniczą głównie w adhezji komórek zewnątrzkomórkowej matrycy, są również zaangażowane w adhezję komórek. Na przykład niektóre integryny mogą nawiązywać heterofilne kontakty z pewnymi typami immunoglobulin sąsiednich komórek.

Okludyny i Klaudyny to molécules adhezyjne komórki, które znajdują się głównie w ciasnych połączeniach komórek nabłonkowych, chociaż znajdują się również w innych tkankach.

Bilbibliografia

Hynes RO. 1999. Adhezja komórek: stare i nowe pytania. Trendy w neurologii. 9(12): M33-M37.

Luo BH, Carman CV, Springer TA. 2007. Strukturalne podstawy regulacji i sygnalizacji integryny. Annual review of immunology. 24: 619-647.