Szczawiooctan jest produktem pośrednim cyklu kwasu cytrynowego, w którym reaguje z acetylo-CoA, tworząc cytrynian, katalizowany przez syntazę cytrynianową. Bierze również udział w glukoneogenezie, cyklu mocznikowym, cyklu glioksylanowym, syntezie aminokwasów i syntezie kwasów tłuszczowych. Szczawiooctan jest również silnym inhibitorem kompleksu II.
Glukoneogenesisedit
glukoneogeneza jest szlakiem metabolicznym składającym się z serii jedenastu reakcji katalizowanych enzymami, w wyniku czego powstaje glukoza z substratów niewęglanowych. Początek tego procesu ma miejsce w matrycy mitochondrialnej, gdzie znajdują się cząsteczki pirogronianu. Cząsteczka pirogronianu jest karboksylowana przez enzym karboksylazy pirogronianowej, aktywowany przez cząsteczkę ATP i wodę. Reakcja ta powoduje powstanie szczawiooctanu. NADH redukuje szczawiooctan do jabłczanu. Transformacja ta jest potrzebna do transportu cząsteczki z mitochondriów. Po dotarciu do cytozolu jabłczan utlenia się do szczawiooctanu ponownie za pomocą NAD+. Następnie szczawiooctan pozostaje w cytozolu, gdzie zachodzi reszta reakcji. Szczawiooctan jest później dekarboksylowany i fosforylowany przez karboksykinazę fosfoenolopirogronianową i staje się 2-fosfoenolopirogronianem przy użyciu trójfosforanu guanozyny (GTP) jako źródła fosforanu. Glukozę uzyskuje się po dalszym przetwarzaniu.
cykl Mocznikowyedytuj
cykl mocznikowy jest szlakiem metabolicznym, który powoduje powstawanie mocznika przy użyciu dwóch cząsteczek amonu i jednej cząsteczki wodorowęglanu. Droga ta występuje powszechnie w hepatocytach. Reakcje związane z cyklem mocznikowym wytwarzają NADH, a NADH można wytwarzać na dwa różne sposoby. Jeden z nich używa szczawiooctanu. W cytozolu znajdują się cząsteczki fumaranu. Fumaran może zostać przekształcony w jabłczan w wyniku działania enzymu fumarazy. Jabłczan pod wpływem dehydrogenazy jabłczanowej staje się szczawiooctanem, wytwarzając cząsteczkę NADH. Następnie szczawiooctan zostanie poddany recyklingowi do asparaginianu, ponieważ transaminazy wolą te kwasy ketonowe od innych. Ten recykling utrzymuje przepływ azotu do komórki.
cykl Glioksylanuedytuj
cykl glioksylanu jest odmianą cyklu kwasu cytrynowego. Jest to szlak anaboliczny występujący w roślinach i bakteriach wykorzystujący enzymy izocyt-liazy i syntazy jabłczanowej. Niektóre pośrednie etapy cyklu różnią się nieco od cyklu kwasu cytrynowego; niemniej szczawiooctan pełni tę samą funkcję w obu procesach. Oznacza to, że szczawiooctan w tym cyklu działa również jako główny reagent i produkt końcowy. W rzeczywistości szczawiooctan jest produktem netto cyklu glioksylanowego, ponieważ jego pętla cyklu zawiera dwie cząsteczki acetylo-CoA.
synteza kwasów Tłuszczowychedytuj
w poprzednich etapach acetylo-CoA jest przenoszony z mitochondriów do cytoplazmy, w której znajduje się syntaza kwasów tłuszczowych. Acetylo-CoA jest transportowany jako cytrynian, który został wcześniej utworzony w matrycy mitochondrialnej z acetylo-coA i szczawiooctanu. Reakcja ta zwykle inicjuje cykl kwasu cytrynowego, ale gdy nie ma potrzeby dostarczania energii, jest transportowana do cytoplazmy, gdzie ulega rozkładowi na cytoplazmę acetylo-CoA i szczawiooctan.
kolejna część cyklu wymaga NADPH do syntezy kwasów tłuszczowych. Część tej mocy redukującej powstaje, gdy szczawiooctan cytozolowy wraca do mitochondriów, o ile wewnętrzna warstwa mitochondrialna nie jest przepuszczalna dla szczawiooctanu. Po pierwsze szczawiooctan redukuje się do jabłczanu przy użyciu NADH. Następnie jabłczan ulega dekarboksylacji do pirogronianu. Pirogronian może łatwo dostać się do mitochondriów, gdzie jest ponownie karboksylowany do szczawiooctanu przez karboksylazę pirogronianową. W ten sposób przeniesienie acetylo-CoA z mitochondriów do cytoplazmy powoduje powstanie cząsteczki NADH. Ogólna reakcja, która jest spontaniczna, może być podsumowana jako:
HCO3- + ATP + acetylo-CoA → ADP + Pi + malonylo-Coa
synteza Aminokwasówedytuj
z szczawiooctanu i pirogronianu syntetyzuje się sześć niezbędnych aminokwasów i trzy nieistotne. Asparaginian i alanina powstają odpowiednio z szczawiooctanu i pirogronianu przez transaminację z glutaminianu. Asparagina, metionina,lizyna i treonina są syntetyzowane przez asparaginian, dlatego biorąc pod uwagę znaczenie szczawiooctanu, ponieważ bez niego nie powstałby asparaginian i nie powstałyby następujące inne aminokwasy.
szczawian biosynthesisEdit
Szczawiooctan wytwarza szczawian przez hydrolizę.
szczawiooctan + H2O ⇌ szczawian + octan
proces ten jest katalizowany przez enzym szczawioacetazę. Enzym ten występuje u roślin, ale nie jest znany w królestwie zwierząt.