Proteobacteria: purpurowe bakterie
Proteobakterie Chlorofototropowe zostały po raz pierwszy opisane w połowie XIX wieku i obecnie stanowią najbardziej zróżnicowaną metabolicznie grupę bezoksygenowych chlorofototropów. Członkowie tej ważnej grupy organizmów znacząco przyczynili się do naszej wiedzy o biochemii i molekularnych mechanizmach fotosyntezy i jej regulacji, a także zostały wykorzystane do wyjaśnienia biochemii metabolizmu siarki. Ich członkowie występują w Alfa -, Beta-i Gammaproteobacteria i są obecnie przypisani do 11 rzędów, 16 rodzin i ponad 330 gatunków. Opierając się na ich zdolności do utleniania siarczków i tworzenia mikroskopijnie widocznych globulek siarki (polisiarczku), Winogradsky i Molisch jako pierwsi rozpoznali dwie odrębne grupy, „Thiorhodaceae” i „Athiorhodoceae.”Wspólnie określane jako „fioletowe bakterie”, te dwie tradycyjne grupy są powszechnie określane jako fioletowe bakterie siarki (PSB; rodzaje 29 i gatunki 74) i fioletowe bakterie niesiarkowe (PNSB; 28 rodzajów i 96 gatunków). Większość fioletowych bakterii wytwarza BChl i RCs w warunkach beztlenowych, a zatem są fakultatywnie fotosyntetyczne, często zdolne do innych trybów metabolicznych, w tym oddychania tlenowego. Hodowle bakterii purpurowych mają kolor od żółtawozielonego do różowego, przez czerwonawo-fioletowy do ciemnobrązowego ze względu na syntezę dużych ilości karotenoidów oprócz BChl a lub BChl b(patrz Fig. 2 e)). Fioletowe bakterie wytwarzają RCS typu 2 i co najmniej jeden kompleks LH1, chociaż wiele syntetyzuje jeden lub więcej dodatkowych typów kompleksów LH wiążących BChl (np. LH2 i/lub LH3). Fioletowe bakterie utrwalają węgiel poprzez cykl Calvina-Bensona-Basshama, a wiele z nich jest również zdolnych do redukcji dinitrogenu, gdy są uprawiane w warunkach beztlenowych. Trzecia większa grupa pokrewnych organizmów, tlenowe bezoksygeniczne bakterie fototropowe (aapb), zostały odkryte w japońskich wodach przybrzeżnych w 1979 roku. W przeciwieństwie do PSB i PNSB, w których tlen hamuje syntezę bchl i aparatury chlorofototropowej, aapb wytwarza BChl a, RCS typu 2 i karotenoidy w warunkach tlenowych (Fig . 2 (m-p)). Większość aapb to ściśle tlenowe chemoheterotrofy, które uzupełniają swoją produkcję energii chlorofototropową produkcją energii w Warunkach oligotroficznych. Alternatywnym i szerszym terminem dla aapb są bakterie tlenowe zawierające BCHL (ABC), które obejmują metylotrofy, Rhizobia, a także niektóre chlorofototropy anoksygeniczne z innych phyla.
Proteobakterie Chlorofototropowe występują w bardzo zróżnicowanych siedliskach, w tym glebach, słodkowodnych i morskich środowiskach wodnych, gorących źródłach, źródłach hipersalinowych, jeziorach sodowych, otworach hydrotermalnych, osadach czynnych i systemach oczyszczania ścieków. Oprócz ich zdolności do rozwoju w obecności różnych stężeń tlenu, mogą wykazywać preferencje dla warunków kwaśnych lub zasadowych i tolerować temperatury od poniżej zera do około 60°C. PSB są członkami Gammaproteobakterii, które wykorzystują siarczek jako preferowane źródło elektronów do wiązania węgla i można je znaleźć w większości środowisk, w których światło i siarczek występują razem. Dwie rodziny, Chromatiaceae i Ektotiorhodospiraceae, wyróżniają się lokalizacją osadzania się globulek polisiarczkowych/siarkowych. U członków Chromatiaceae globulki siarki powstają wewnątrz komórek, podczas gdy w Ektotiorhodospiraceae globulki siarki osadzają się poza komórkami. PNSB są facultatywnie beztlenowymi, bezoksyenowymi chlorofototropowymi członkami alfa-i Betaproteobakterii. Pomimo wspólnej nazwy większość PNSB jest zdolna do utleniania siarczków, ale tolerują poziomy siarczków (~0,5 mM) około 10-krotnie niższe niż PSB. Oprócz zredukowanych związków siarki i wodoru stosowanych przez większość fioletowych bakterii, niektóre szczepy mogą wykorzystywać żelazo żelazne, azotyn lub arsenit jako donory elektronów do wiązania węgla.
AAPB są zróżnicowaną grupą tlenowych chemoheterotrofów, ale są również anoksygenicznymi chlorofototropami, które wytwarzają BChl w warunkach tlenowych. Roseobacter denitrificans i Erythrobacter longus były pierwszymi organizmami wyizolowanymi ze środowiska morskiego, a obecnie znanych jest ponad 80 gatunków i bardzo duża liczba izolatów. Klad różowatych (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) jest jednym z najbardziej dominujących kladów w środowiskach pelagicznych i może stanowić do 30% zbiorowisk bakterioplanktonowych. Ogólnie rzecz biorąc, AAPB są trzecim najbardziej obficie chlorofototropów w oceanie, i chociaż członkowie Alphaproteobacteria są najbardziej powszechne, przykłady są obecnie znane wśród Beta – i Gammaproteobacteria, jak również. AAPB zostały szeroko wykryte w innych środowiskach, w tym Słodkowodnych rzekach i jeziorach. Liczne przykłady są również znane dla najbardziej ekstremalnych środowisk, w tym regionów polarnych, gorących źródeł, źródeł hipersalinowych, kominów hydrotermalnych i gleb zanieczyszczonych toksycznymi tlenkami metali. Jeśli weźmie się pod uwagę wszystkie organizmy, które mają potencjał do wytwarzania RCs zawierających PufLM typu 2, to >500 genomów potencjalnie chlorofototropowych proteobakterii zostało zsekwencjonowanych. Obecnie obejmuje przedstawicieli około połowy opisanych gatunków PSB i PNSB. Genomy te charakteryzują się wysoką zawartością GC (60% -74%) i są dość zmienne pod względem wielkości (~2,5–8,5 Mbp).
są metabolicznie i fizjologicznie wszechstronne organizmy, które charakteryzują się również dużą różnorodnością genomową. Chociaż gatunek typu, Roseobacter litoralis, jest chlorofototropem, członkowie chemoheterotroficzni są liczniejsi. Aapb syntetyzuje BChl a, różne karotenoidy i RCS typu 2, podobnie jak inne fioletowe bakterie, mają dość zmienne zabarwienie(patrz Rys. 2 lit. e) I m-p)). W przeciwieństwie do innych fioletowych bakterii, aapb są zobligowane chemoheterotrofy, chociaż jest prawdopodobne, że większość naprawić niektóre węgla poprzez reakcje anaplerotyczne. Roseobacter spp. są ważne dla środowiska, ponieważ niektóre degradują dimetylosulfoniopropionian, który jest głównym źródłem aktywnego klimatycznie gazu, siarczku dimetylu, w atmosferze.