mezoderma tworzy się w tym samym czasie co pozostałe dwie warstwy zarodkowe, ektoderma i endoderma. Mezoderma po obu stronach cewy nerwowej nazywana jest mezodermą przyosiową. Różni się od mezodermy pod cewą nerwową, która nazywana jest chordamesodermą, która staje się notochordem. Paraxial mesoderm jest początkowo nazywany „segmental plate” w zarodku kurzym lub „unsegmented mesoderm” u innych kręgowców. Gdy prymitywna smuga się regresuje i fałdy nerwowe zbierają się (aby ostatecznie stać się cewą nerwową), mezoderma przyosiowa dzieli się na bloki zwane somitami.
Formacjaedytuj
mezoderma przedsomityczna wiąże się z losem somickim, zanim mezoderma stanie się zdolna do formowania somitów. Komórki w obrębie każdego somitu określa się na podstawie ich położenia w obrębie somitu. Ponadto zachowują zdolność do stania się jakąkolwiek strukturą pochodzącą z somitów, aż do stosunkowo późnego procesu somitogenezy.
rozwój somitów zależy od mechanizmu zegara opisanego przez model zegara i fali. W jednym z opisów modelu sygnały oscylacyjne i Wnt dostarczają zegar. Fala jest gradientem białka FGF, który jest rostralny do ogona (gradient nosa do ogona). Somity tworzą się jeden po drugim na całej długości zarodka od głowy do ogona, z każdym nowym somitem tworzącym się po stronie ogonowej (ogonowej) poprzedniego.
czas przedziału nie jest uniwersalny. Różne gatunki mają różne odstępy czasowe. W zarodku piskląt powstają somity co 90 minut. W myszy interwał jest zmienny.
w przypadku niektórych gatunków liczba somitów może być użyta do określenia etapu rozwoju embrionalnego bardziej wiarygodnie niż liczba godzin po zapłodnieniu, ponieważ na tempo rozwoju może wpływać Temperatura lub inne czynniki środowiskowe. Somity pojawiają się jednocześnie po obu stronach cewy nerwowej. Eksperymentalna manipulacja rozwijającymi się somitami nie zmieni orientacji rostralno-ogonowej somitów, ponieważ losy komórek zostały określone przed somitogenezą. Powstawanie somitów może być indukowane przez komórki wydzielające mózg. Liczba somitów jest zależna od gatunku i niezależna od wielkości zarodka (na przykład, jeśli została zmodyfikowana poprzez operację LUB inżynierię genetyczną). Zarodki kurze mają 50 somitów, myszy 65, a węże 500.
gdy komórki w mezodermie przyczółkowym zaczynają się ze sobą łączyć, określa się je mianem sometomerów, co wskazuje na brak całkowitej separacji między segmentami. Komórki zewnętrzne przechodzą mezenchymalne-nabłonkowe przejście do tworzenia nabłonka wokół każdego somitu. Komórki wewnętrzne pozostają jako mezenchyma.
Sygnalizacja Notchedytuj
System Notch, jako część zegara i modelu wavefront, tworzy granice somitów. DLL1 i DLL3 są ligandami Notch, których mutacje powodują różne defekty. Wycięcie reguluje HES1, który tworzy ogonową połowę somitu. Aktywacja Notch włącza LFNG, który z kolei hamuje receptor Notch. Aktywacja Notch włącza również gen HES1, który inaktywuje LFNG, ponownie włączając receptor Notch, a tym samym biorąc pod uwagę model zegara oscylacyjnego. MESP2 indukuje Gen EPHA4, który powoduje odpychającą interakcję, która oddziela somity, powodując segmentację. EFA4 ogranicza się do granic somitów. EPHB2 jest również ważne dla granic.
Przejście Mezenchymalno-nabłonkowe edytuj
Fibronektyna I N-cadherin są kluczem do procesu przejścia mezenchymalno-nabłonkowego w rozwijającym się zarodku. Proces ten jest prawdopodobnie regulowany przez paraxis i MESP2. Z kolei MESP2 jest regulowany przez sygnalizację Notch. Paraksja jest regulowana przez procesy z udziałem cytoszkieletu.
Specyfikacjaedytuj
geny Hox określają somity jako całość w oparciu o ich położenie wzdłuż osi przednio-tylnej poprzez określenie mezodermy przedsomitowej przed wystąpieniem somitogenezy. Po wytworzeniu somitów ich tożsamość jako całości została już ustalona, o czym świadczy fakt, że przeszczepienie somitów z jednego regionu do zupełnie innego regionu powoduje powstanie struktur Zwykle obserwowanych w regionie pierwotnym. Natomiast komórki w obrębie każdego somitu zachowują plastyczność (zdolność do tworzenia jakiejkolwiek struktury) do stosunkowo późnego rozwoju somitu.
pochodne
w rozwijającym się zarodku kręgowców somity dzielą się tworząc dermatomy, mięśnie szkieletowe (miotomy), ścięgna i chrząstki (syndetomy) oraz kości (sklerotomy).
ponieważ sklerotom różnicuje się przed dermatomem i miotomem, termin dermomiotom odnosi się do połączonego dermatomu i miotomu, zanim się rozdzielą.
Dermatom
dermatom jest grzbietową częścią mezodermy przyosiowej, która powoduje powstawanie skóry (skóry właściwej). W embrionie ludzkim powstaje w trzecim tygodniu embriogenezy. Powstaje, gdy dermamyotom (pozostała część somitu pozostała, gdy sclerotom migruje), rozdziela się, tworząc dermatom i miotom. Dermatomy przyczyniają się do skóry, tłuszczu i tkanki łącznej szyi i tułowia, choć większość skóry pochodzi z mezodermy płytki bocznej.
MyotomeEdit
myotom to ta część somitu, która tworzy mięśnie zwierzęcia. Każdy miotom dzieli się na Część epaksjalną (epimere) z tyłu i część hipaksjalną (hypomere) z przodu. Mioblasty z podziału hypaxial tworzą mięśnie klatki piersiowej i przedniej ściany brzucha. Epaksjalna masa mięśniowa traci swój segmentalny charakter, tworząc mięśnie prostowników szyi i tułowia ssaków.
u ryb, salamandrów, caecilianów i gadów, muskulatura ciała pozostaje segmentowana jak w zarodku, choć często staje się złożona i nakładająca się, z masami epaksjalnymi i hipaksjalnymi podzielonymi na kilka odrębnych grup mięśni.
Sklerotomia
sklerotom tworzy kręgi i chrząstkę żebrową oraz część kości potylicznej; miotom tworzy mięśnie pleców, żeber i kończyn; syndetom tworzy ścięgna, a dermatom tworzy skórę na plecach. Ponadto somity określają ścieżki migracji komórek grzebienia nerwowego i aksonów nerwów rdzeniowych. Z początkowej lokalizacji w obrębie somitu komórki sklerotomu migrują przyśrodkowo w kierunku notochordu. Komórki te spotykają się z komórkami sklerotomu z drugiej strony tworząc ciało kręgowe. Dolna połowa jednego sklerotomu łączy się z górną połową sąsiedniego, tworząc każdy korpus kręgowy. Z tego ciała kręgowego komórki sklerotomu poruszają się grzbietowo i otaczają rozwijający się rdzeń kręgowy, tworząc łuk kręgowy. Inne komórki przenoszą się dystalnie do procesów żebrowych kręgów piersiowych, tworząc żebra.