stres środowiskowy

Regulacja środowiskowa wzrostu

rośliny drzewiaste są poddawane wielu stresom abiotycznym i biotycznym. Ważne stresy abiotyczne obejmują ekstremalne natężenie światła, suszę, powodzie, ekstremalne temperatury, zanieczyszczenie, wiatr, niską żyzność gleby i ogień. Wśród głównych stresów biotycznych są konkurencja roślin, ataki owadów i patogenów, niektóre działania ludzi i roślinożerstwo (Kozlowski et al., 1991).

stresy środowiskowe nie zmieniają wzrostu drzew bezpośrednio, ale raczej pośrednio, wpływając na tempo i równowagę między procesami fizjologicznymi, takimi jak fotosynteza, oddychanie, asymilacja (konwersja pokarmu w nową protoplazmę, ściany komórkowe i inne substancje), synteza hormonów, wchłanianie wody i minerałów, translokacja związków ważnych w regulacji wzrostu (np. węglowodany, hormony, woda i minerały) oraz inne procesy i warunki fizykochemiczne (patrz rozdział 1 Kozlowski i Pallardy, 1997).

scentralizowany system reakcji roślin na stres może być wyzwalany przez szeroki zakres naprężeń (Chapin, 1991). Jednak wpływ poszczególnych stresów środowiskowych na wzrost i rozwój roślin jest złożony i trudny do oszacowania z różnych powodów. Podczas gdy niektóre naprężenia wpływają na rośliny mniej lub bardziej stale, Inne wywierają silne efekty bardziej losowo. Na przykład, z powodu cieniowania przez dominujące drzewa w drzewostanie leśnym, liście drzew liściastych są stale narażone na stres cieniowania. Ponieważ liście nakładają się na siebie, te we wnętrzach Koron dominujących drzew również ulegają trwałemu zacienieniu.

kolejną trudnością jest to, że znaczenie specyficznych stresów środowiskowych dla procesów fizjologicznych i zmian wzrostu drzew w czasie. Nagle narzucony silny stres, taki jak atak owadów lub epizod zanieczyszczenia, może nagle dominować nad innymi łagodniejszymi stresami, które wcześniej były głównymi inhibitorami wzrostu. Jeśli gleba jest w pełni naładowana wodą na początku sezonu wegetacyjnego, dana Ilość opadów ma niewielki wpływ na wzrost, podczas gdy połowa tej ilości po suszy w późniejszym sezonie ogólnie stymuluje wzrost. Na przykład w Wisconsin korelacja wzrostu kambialnego dębów szypułkowych z temperaturą zmniejszyła się późnym latem, ponieważ wilgotność gleby stopniowo zmniejszała się, a wzrost był coraz bardziej ograniczony deficytem wody (Kozlowski et al., 1962). Inną złożonością jest to, że korelacja między intensywnością określonego stresu środowiskowego i stopniem hamowania wzrostu może sugerować, że stres ten był rzeczywiście kontrolowanie wzrostu. Jednak ten czynnik stresu może być skorelowany tylko z innym czynnikiem lub czynnikami, które są ważniejsze w kontrolowaniu wzrostu, ale nie zostały uwzględnione w analizie (Kozlowski et al., 1991).

jeszcze innym problemem jest to, że reakcje wzrostu na stres środowiskowy (lub spadek jego intensywności) mogą nie być widoczne przez długi czas. Takie reakcje LGD są dobrze zilustrowane przez wpływ stresu środowiskowego na wzrost pędów i złagodzenie stresu na wzrost kambialny. Z badań dendrochronologicznych wynika również, że poważne zdarzenia stresowe mogą narzucić długoterminowe ograniczenia wzrostu drzew na wiele lat, nawet jeśli kolejne warunki środowiskowe są korzystne dla wzrostu (Jenkins and Pallardy, 1995).

zarówno reakcje fizjologiczne, jak i wzrostowe na zmiany warunków środowiskowych różnią się w zależności od reżimu środowiskowego, w którym rośliny były wcześniej uprawiane. Na przykład wrażliwość jamy ustnej na zmiany natężenia światła i wilgotności różni się żyznością gleby, w której rosły rośliny (Davies and Kozlowski, 1974). Narażenie roślin na reżim wysokiej lub niskiej temperatury wpływa na późniejsze Tempo fotosyntezy w innej temperaturze (Pearcy, 1977). Na wpływ danej dawki zanieczyszczeń na rośliny mają nie tylko panujące warunki środowiskowe, ale także reżimy środowiskowe przed i po epizodzie zanieczyszczenia (Kozlowski and Constantinidou, 1986b). Wpływając na metabolizm roślin, warunki środowiskowe po epizodzie zanieczyszczenia często regulują reakcję roślin na różne zanieczyszczenia (Norby i Kozlowski, 1981B). Trudność w ocenie wpływu naprężeń środowiskowych na wzrost roślin jest to, że skutki wielu naprężeń mogą lub nie mogą być addytywne. Na przykład, wraz ze wzrostem stężenia CO2 w powietrzu, wzrost jest stymulowany, mimo że ograniczenia związane z dostarczaniem N i absorpcją wody stają się poważniejsze(Norby et al., 1986a). Dla porównania, w reżimie zarówno wyższych temperatur, jak i stężeń CO2, wzrost może nie zmieniać się znacząco, lub może wzrastać, a nawet zmniejszać, w zależności od interakcji C, N i zaopatrzenia w wodę (Pastor and Post, 1988). Złożoność wpływu wielu naprężeń środowiskowych na wzrost roślin jest dodatkowo pokazana przez wpływ połączonych zanieczyszczeń powietrza, które mogą być synergiczne, addytywne lub antagonistyczne (Kozlowski and Constantinidou, 1986b). Mechanizmy synergizmu i antagonizmu są związane z bezpośrednią reaktywnością między zanieczyszczeniami, wpływem pojedynczych lub połączonych zanieczyszczeń na fotosyntezę i aperturę jamy ustnej, konkurencją o miejsca reakcji, zmianami wrażliwości miejsc reakcji na zanieczyszczenia i różnymi kombinacjami tych (Heagle and Johnston, 1979).

deficyt lub nadmiar wody glebowej predysponuje rośliny drzewiaste do pewnych chorób (Schoeneweiss, 1978a). Ogniska pnia cankers, dieback, i spadki często następuje utrata wigoru drzew po ekspozycji na suszę, zalanie gleby, niedobór minerałów, lub zanieczyszczenie powietrza (Kozlowski, 1985b). Zmiany fizjologiczne w roślinach wywołane stresem środowiskowym często są warunkiem wstępnym ataków różnych owadów (Kozlowski et al., 1991, s. 25-28). Zakażenia grzybicze mogą predysponować rośliny do dalszych zakażeń przez te same lub różne organizmy chorobotwórcze (Bell, 1982).

wpływ stresu środowiskowego na wzrost i przeżycie roślin również znacznie różni się od wigoru roślin, a zwłaszcza od ilości przechowywanych węglowodanów i składników mineralnych w roślinach w czasie obciążania stresem. Niskie rezerwy węglowodanów w łodygach i korzeniach często są związane z upośledzonym wzrostem pędów i korzeni, a także podatnością na patogeny (Wargo and Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Drzewa o niskich rezerwach węglowodanów mogą umrzeć, gdy są narażone na stresy środowiskowe, ponieważ nie mają wystarczających rezerw, aby leczyć urazy lub utrzymywać procesy fizjologiczne na poziomach potrzebnych do utrzymania życia (Waring, 1987). Śmierć jodły balsam w surowym klimacie na dużych wysokościach w New Hampshire została poprzedzona wyczerpaniem rezerw węglowodanów (Sprugel, 1976). Ponadto po defoliacji często następuje obumieranie zestresowanych drzew (o niskich zapasach węglowodanów), podczas gdy drzewa nieostre są bardziej narażone na defoliację. Aż 70-80% defoliacji było wymagane, aby zmniejszyć wzrost energicznych drzew topoli o 20% (Bassman et al., 1982).

kolejnym powikłaniem w powiązaniu wzrostu roślin drzewiastych z ich reżimami środowiskowymi jest to, że zmiany w morfologii roślin, które zachodzą w czasie, oddziałują z procesami fizjologicznymi, które regulują wzrost. Morfologia roślin determinuje zarówno wzorzec pozyskiwania zasobów, jak i stan środowiska wewnętrznego roślin. W miarę wzrostu roślin drzewiastych ich struktura zmienia się w wyniku (1) postępu od młodociania do dojrzewania, (2) zmian tempa wzrostu w różnych częściach korony i (3) zmian plastycznych związanych z aklimatyzacją do zmieniającego się środowiska (np. liści słońca i cienia) i zmian struktury w odpowiedzi na obrażenia (Ford, 1992). Wszystkie te zmiany strukturalne zmieniają reakcje roślin na ich środowisko.

rośliny drzewiaste przechodzą zarówno zmiany strukturalne, jak i fizjologiczne w miarę przechodzenia od młodości do dorosłości, a w końcu do stanu starzenia. Po kiełkowaniu nasion młode rośliny drzewiaste pozostają przez kilka lat w stanie młodzieńczym, podczas którego normalnie nie kwitną (patrz rozdział 4 Kozlowski i Pallardy, 1997). Stadium młodociane może różnić się od stadium dorosłego tempem wzrostu, kształtem i strukturą liści, filotaksją, łatwością ukorzenienia sadzonek, zatrzymaniem liści, anatomią łodygi i ciernistością. Czas trwania młodocianych osobników jest bardzo zróżnicowany w zależności od gatunku.

chociaż różne gatunki dorosłych drzew starzeją się w różnym tempie, wykazują kilka typowych objawów starzenia. Wraz ze wzrostem wielkości drzewa i budowaniem złożonego systemu gałęzi wykazuje spadek metabolizmu, stopniowe zmniejszanie wzrostu tkanek wegetatywnych i rozrodczych, utratę dominacji wierzchołkowej, wzrost liczby martwych gałęzi, powolne gojenie się ran oraz zwiększoną podatność na obrażenia od niektórych owadów i chorób oraz od niekorzystnych warunków środowiskowych.

szczególnie trudno jest, interpretując dane z doświadczeń polowych, ocenić wpływ poszczególnych czynników środowiskowych na tempo procesów fizjologicznych i wzrostu roślin. Korzystanie z urządzeń kontrolowanego środowiska często pomaga w wyjaśnieniu niektórych mechanizmów, za pomocą których wiele naprężeń wpływa na wzrost roślin. Czynniki takie jak natężenie światła, temperatura i wilgotność są tak współzależne, że zmiana jednego zmienia wpływ innych. Często bardziej pouczające jest badanie wpływu interakcji środowiskowych w komorach lub pomieszczeniach o kontrolowanym środowisku niż w terenie (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski And Huxley, 1983). Przykładami są badania oddziaływań natężenia światła i wilgotności (Davies i Kozłowski, 1974; Pallardy i Kozlowski, 1979a), natężenie światła i temperatura (Pereira i Kozlowski, 1977a), natężenie światła i CO2 (Tolley i szczep, 1984a), Długość dnia i temperatura (Kramer, 1957), zanieczyszczenie powietrza i temperatura (Norby i Kozlowski, 1981A, b; Shanklin i Kozlowski,1984), napowietrzanie gleby i zanieczyszczenie powietrza (Norby i Kozlowski, 1983; Shanklin i Kozlowski, 1984), 1985), napowietrzanie i temperatura gleby (Tsukahara i Kozlowski, 1986), żyzność gleby i zanieczyszczenie powietrza (Noland i Kozlowski, 1979), zaopatrzenie w wodę i CO2 (Tolley i szczep, 1984b), zaopatrzenie w wodę i żyzność gleby (mcmurtrie et al., 1990) oraz zaopatrzenie w wodę i N (Walters and Reich, 1989; Liu and Dickmann,1992a, b; Green and Mitchell, 1992). W obiektach o kontrolowanym środowisku wzrost roślin może być badany pod wpływem programowanych zmian dobowych i sezonowych w klimacie. Ważną zaletą eksperymentów w kontrolowanych środowiskach nad doświadczeniami polowymi jest to, że uzyskane dane charakteryzują się niską zmiennością i wysoką odtwarzalnością.

korzystny wpływ naprężeń środowiskowych

nie wszystkie naprężenia środowiskowe są szkodliwe dla wzrostu roślin drzewiastych. Powoli rosnące naprężenia często pozwalają roślinom dostosować się fizjologicznie do naprężeń, które byłyby szkodliwe, gdyby zostały szybko nałożone. Korzystne reakcje roślin na stresy środowiskowe obejmują te, które występują podczas wzrostu i rozwoju (na przykład, adaptacje do suszy i zamrażania)i te widoczne w zebranych produktów (na przykład, jakość owoców) (Grierson et al., 1982).

łagodne niedobory wody często mają wiele korzystnych skutków dla roślin. Rośliny wcześniej narażone na stres wodny zwykle wykazują mniej szkód z powodu przesadzania i suszy niż rośliny wcześniej nie stresowane. Dlatego też kierownicy szkółek często utwardzają sadzonki, stopniowo wystawiając je na pełne słońce i zmniejszając nawadnianie. Sadzonki akacji i eukaliptusa, które były wielokrotnie podkreślane przez suszę, miały lepszą kontrolę nad utratą wody i były bardziej odporne na suszę niż sadzonki, które nie były wcześniej podkreślane (Clemens and Jones, 1978).

wykazano szereg innych korzyści płynących z łagodnego stresu wodnego. Stres wodny może zmniejszyć szkody spowodowane zanieczyszczeniem powietrza, ponieważ powoduje zamknięcie jamy ustnej, a szparki są głównymi drogami, przez które zanieczyszczenia powietrza przedostają się do liści (np. Norby i Kozlowski, 1982). Umiarkowany stres wodny zwiększa zawartość gumy w roślinach guayule na tyle, aby zwiększyć wydajność gumy, nawet jeśli całkowita wydajność materiału roślinnego jest zmniejszona (Wadleigh et al., 1946). Zawartość oliwy w oliwkach może być również zwiększona przez deficyty wody (Evenari, 1960). Jakość jabłek, gruszek, brzoskwiń i śliwek jest czasami poprawiana przez łagodne deficyty wody, mimo że wielkość owoców jest zmniejszona (Richards and Wadleigh, 1952). Jakość drewna drzew obciążonych wodą może być zwiększona z powodu większego udziału drewna latewood do earlywood (stąd bardziej gęste Drewno). Niedobory wody w niektórych drzewach tropikalnych (np. kawa, kakao) są niezbędnymi warunkami wstępnymi do konsekwentnego kwitnienia (Alvim, 1977; Maestri and Barros, 1977). Stres wody może również zwiększyć zimotrwałość (Chen et al., 1975, 1977; Jelenosky, 1979). Zimotrwałość jest również wywołana przez narażenie roślin na niskie temperatury powyżej zamarzania. Na przykład drzewa cytrusowe łatwo utwardzają się na zimno, gdy są wystawione na działanie temperatur od 15,6 do 4,4°C (Yelenosky, 1976). Klasycznym przykładem korzystnego wpływu stresu na zbierane produkty jest utrzymanie jakości i wydłużenie żywotności owoców na rynku poprzez przechowywanie ich w kontrolowanej atmosferze. Korzystne efekty przechowywania w kontrolowanej atmosferze są pośredniczone przez fizjologiczne zmiany w owocach wywołane nieprawidłowym poziomem temperatury, wilgotności, etylenu, CO2 i O2 (patrz rozdział 8).