Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 2012, 12 (3), 511-524
wczesna kolonizacja mikoryzy arbuskularnej pszenicy, jęczmienia i owsa w Andosolach południowego Chile
C. G. Castillo1,3*, F. Puccio1, D. Morales1, F. Borie2,3 i E. Sieverding4
1Universidad Católica de Temuco, Facultad de Recursos Naturales, Escuela de Agronomía, Casilla 15-D, Temuco, Chile.
* Autor korespondencyjny: [email protected]
2universidad de La Frontera, Departamento de Ciencias Químicas y Recursos Naturales, Temuco, Chile.
3scientifical and Technological Bioresource Nucleus (BIOREN), Universidad de La Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chile.
4University Hohenheim, Institute of Plant Production and Agroecology in the Tropics and Subtropics, Garbenstr. 13, 70599 Stuttgart, Niemcy.
Abstract
w zbożach uprawianych w Andosolach południowych Chile grzyby arbuskular micorrhizal (AM) mogą odgrywać główną rolę w wychwycie fosforu (P). Ponieważ pozyskiwanie P na wczesnych etapach wzrostu ma kluczowe znaczenie dla zbóż, zbadaliśmy rozwój rodzimego AM w ciągu pierwszych 45 dni po posadzeniu dwóch odmian pszenicy, jęczmienia i owsa w dwóch typowych Andosolach regionu, pod plastic house. Temperatura minimalna wynosiła od-5°C do + 5°c w nocy, a maksymalna od 18 ° C do 30°C w dzień. Wyniki wykazały, że biomasa korzeniowa wszystkich gatunków wzrosła w obu glebach do 30 dni, a następnie pozostała stała do 45 dni. Intensywność zakażenia AM (obszar korzeniowy i biomasa korzeniowa zakażone) był niski w 15 dni, wzrosła nieznacznie z 15 do 30 dni i wzrosła gwałtownie i znacząco z 30 do 45 dni. Gatunki i odmiany roślin różniły się formowaniem biomasy korzeniowej, ale nie częstością i intensywnością infekcji strukturami AM. Tak więc te gatunki i odmiany zbóż o większej produkcji korzeni miały wyższą całkowitą biomasę korzeni mikoryzy, a te mogą potencjalnie bardziej skorzystać z AM. Stwierdza się również, że we wczesnych stadiach wzrostu zboża inwestują najpierw w rozwój korzeni, a następnie w biomasę grzybową.
słowa kluczowe: zboża, fizjologia, symbioza, kolonizacja korzeni, biomasa korzeniowa.
1. Wprowadzenie
Południowe Chile jest głównym obszarem produkcji pszenicy, jęczmienia i owsa w Chile (ODEPA, 2011). W literaturze dobrze ugruntowano, że andosole na tym obszarze mają niską dostępność składników odżywczych, a niedobór fosforu (P) może ograniczyć produkcję pszenicy (Pino et al., 2002). Zakwaszenie gleby w wyniku wysokich opadów i stosowania nawozów amonowych (Mora i Demanet, 1999)dodatkowo zwiększa problem niskiej dostępności P. Wcześniej postulowano, że zarządzanie rodzimymi grzybami arbuskular micorrhizal (AM) może być cennym narzędziem agronomicznym do optymalizacji pozyskiwania zbóż metodami biologicznymi, a tym samym zwiększenia wydajności gleby i plonów ziarna (Sieverding, 1991). Nie ulega wątpliwości, że symbioza AM między korzeniami roślin a grzybami kłębuszkowymi ma podstawowe znaczenie dla pobierania P i dostarczania p do roślin, w szczególności w Warunkach edaficznych, w których P nie jest łatwo dostępne (Finlay, 2008). Ponadto odnotowano kilka innych korzystnych skutków grzybów AM dla roślin, takich jak poprawa stosunków wodnych (Auge, 2004), tolerancja stresu solnego (Daei et al., 2009) i pierwiastków toksycznych w glebach (Karimi et al., 2011). Ponadto, poprawa zdrowia korzeni była zgłaszana zawsze, gdy Stowarzyszenie AM zostało ustanowione przed wystąpieniem ataków patogennych lub nicieni korzeniowych (Pfleger and Linderman, 2002).
byliśmy zainteresowani wczesnym rozwojem AM w korzeniach trzech zbóż z dwóch głównych powodów:
a) badania żywieniowe roślin wykazały, że pozyskanie P na wczesnych etapach wzrostu zbóż ma kluczowe znaczenie dla ich produkcji ziarna. Na przykład Elliott et al. (1997) wykazały w eksperymentach przeprowadzonych w Australii, że każdy niedobór p do etapu wzrostu pszenicy 30 (Zakończenie krzewienia, początek wydłużenia łodygi, Zadock et al., 1974) znacznie ograniczy plony. Niedobór P w ciągu 15 dni po wysiewie zmniejszył wysokość rośliny, wzrost korzeni i plony ziarna. Badania Instytutu potażu i fosforu (Snyder et al., 2003) w wielu badaniach terenowych w USA i Kanadzie wyraźnie wykazano, że wczesne zaopatrzenie P w pszenicę jest ważne dla krzewienia upraw, a wreszcie dla produkcji ziarna zbóż. Li i in. (2006) wykazały, że ponad 50% PW w ciągu pierwszych 36 dni uprawy pszenicy było wynikiem mikoryzy. Dlatego, wiedząc, że wczesne odżywianie P jest tak niezbędne w zbożach i wiedząc, że AM jest tak kluczowe dla odżywiania P, zdecydowaliśmy się systematycznie badać rozwój AM każdej z dwóch odmian pszenicy, jęczmienia i owsa na dwóch reprezentatywnych glebach Południowego Chile z ich rodzimymi populacjami grzybów AM.
b) inny powód zainteresowania wczesnym rozwojem zbóż jest związany ze zdrowiem korzeni. Jak stwierdzono powyżej, stwierdzono, że AM ma duże znaczenie dla zdrowia korzeni, gdy AM został ustanowiony jako pierwszy, zanim zaatakowano patogeny korzeniowe lub nicienie. Tak więc drugim powodem systematycznego badania wczesnego rozwoju AM w korzeniach zbóż drobnoziarnistych, takich jak pszenica, jęczmień i owies, było to, czy istnieją różnice między gatunkami i odmianami zbóż we wczesnym rozwoju AM. Informacja ta może w późniejszym okresie mieć znaczenie dla badań „rhizosphere health” w zbożach.
ustanowienie AM i kolonizacja korzeni zbóż jest znana zależeć od) grzybów AM obecnych w glebie i od potencjału kiełkowania / stymulacji infekcyjnych propagules grzybów (Jeffries et al., 2003); B) podatność gatunków i odmian zbóż na zakażenie grzybami AM (Boyetchko i Tewari, 1995), w których zaangażowane są również genetyczne czynniki rozpoznawania (Gadkar et al., 2001; Balestrini i Lanfranco, 2006) oraz c) warunki i cechy edaficzne i biotyczne gleby, takie jak stan składników odżywczych, pH, zdolność zatrzymywania wody, napowietrzanie, zawartość materii organicznej (Medina i Azcón, 2010), a także obecność lub brak innych mikroorganizmów ryzosferycznych i glebowych (Welc et al., 2010). Interakcje tych trzech głównych składników, które wpływają na ustanowienie symbiozy, są dość złożone, ale na końcu poziomy kolonizacji w tkance korzeniowej są wynikiem tych interakcji. W obecnym badaniu zbadaliśmy wyniki takich interakcji mierząc częstotliwość i intensywność infekcji AM u korzeni i porównaliśmy je z rozwojem pędów i korzeni.
2. Materiały i metody
eksperymenty Pot przeprowadzono w nieogrzewanym domu z tworzywa sztucznego, na Universidad Catolica de Temuco, w lipcu i sierpniu 2010 roku. Jest to zwykle czas, kiedy zboża są zwykle sadzone na polu w południowym Chile. Temperatura powietrza w tym plastikowym domu wynosiła od -5°C do 5°c w nocy jako minimum i maksimum od 18 ° C do 30°C w ciągu dnia (Rysunek 1).
w badaniu wykorzystano dwie gleby, będące zarówno typowymi Andosolami dla Południowego Chile. Jedna gleba pochodzi z rolniczej Stacji Doświadczalnej Pillanlelbún z Universidad Católica de Temuco, Comuna de Lautaro, a druga z pola w pobliżu Cunco (Tabela 1). Gleba z Pillanlelbún była uprawiana ziemniakami przed naszym użyciem, podczas gdy inne gleby miały zboża przez ostatnie lata przed użyciem w eksperymencie. Gleby różniły się dostępnością P (Olsen and Sommer, 1982) oraz zawartością materii organicznej (Walkley and Black, 1934). PH gleby (mierzone w relacji gleba-woda w stosunku 1:2,5) wynosiło od 5,6 do 6,0.
gleby zbierano w polu z głębokości 5-20 cm. Przesiewano i homogenizowano przez sito o otworze oczkowym 0,5 cm; 250 mL gleby napełniano do plastikowych garnków o pojemności 300 mL. W badaniu wykorzystano dwie różne odmiany pszenicy, jęczmienia i owsa (Tabela 2); odmiany te są szeroko stosowane w regionie La Araucanía, centrum produkcji zbóż w południowym Chile. Nasiona były powierzchownie dezynfekowane, a następnie wstępnie kiełkowały w plastikowych szalkach Petriego. Jedno ziarno w doniczce było sadzone tuż po kiełkowaniu korzeni. Dokonano tego, aby upewnić się, że jednorodnie kiełkujące nasiona były sadzone we wszystkich doniczkach. W czasie eksperymentu nie dodano nawozów. Wilgotność gleby utrzymywała się przy zdolności wodnej gleb. Takie poziomy wilgotności są powszechne w okresie zimowym i wczesną wiosną również na polu.
z każdej odmiany roślin zasiano dwanaście doniczek. Cztery doniczki zebrano 15 dni po posadzeniu (DAP), dla owsa w ilości 21 dap (H1), 30 dap (H2) i 45 DAP (H3). Drugie i trzecie zbiory odpowiadały etapom wzrostu roślin 1.12 i 1.13 (dwa i trzy liście rozłożyły się, Zadock i in., 1974). Pierwsze zbiory owsa zostały opóźnione, ponieważ wcześniejsze własne badania wykazały brak zakażenia korzeni mikoryzy przy 15 DAP.
dla każdego zbioru pędy roślin wycinano na poziomie gruntu i oznaczano świeżą masę. Korzenie zostały starannie umyte bez gleby i ustalono świeży ciężar. Próbkę świeżego materiału korzeniowego pobrano losowo po tym, jak cała próbka korzeniowa została pocięta na około 1 cm długości segmentów. Podpróbka ta została wykorzystana do określenia kolonizacji AM. Struktury grzybicze AM w korzeniach barwiono 0,05% błękitem trypanowym w temperaturze 60°C przez 5 minut w łaźni wodnej (Phillips i Hayman, 1970) po podgrzaniu w 2.5% KOH w temperaturze 60°C przez 12 minut, płukanie następnie w kilku zmianach wody i zakwaszanie korzeni 1% kwasem chlorowodorowym w temperaturze pokojowej przez 1 godzinę. zabarwione segmenty korzeniowe przechowywano w wodzie destylowanej i 4°C, dopóki nie użyto ich do przygotowania szkiełka. Trzydzieści segmentów korzeniowych (o długości około 1 cm) każdego zabiegu zamontowano na trzech szkiełkach w roztworze alkoholu poliwinylowego, kwasu mlekowego i glicerolu (Koske i Tessier, 1983) i zbadano w powiększeniu 100^00X pod mikroskopem świetlnym Olympus YS100. Częstość występowania zakażenia mikoryzowego (F %) oceniano poprzez powiązanie liczby zakażonych 1-cm segmentów korzeniowych (no) z całkowitą liczbą obserwowanych 1-cm segmentów korzeniowych (N): F% = 100 (N-no) / N. intensywność zakażenia AM w korze korzeniowej została określona za pomocą pięcioklasowego systemu klasyfikacji według metody opisanej przez Trouvelota i wsp. (1986). Pomiar ten opiera się na infekcji (M%) w każdym segmencie korzenia przy użyciu wartości od 0 do 5. Liczby wskazują udział kory korzeniowej skolonizowanej przez grzyba: 0 = bez kolonizacji; 1 = ślad kolonizacji; 2 = mniej niż 10%; 3 = od 11 do 50%; 4 = od 51 do 90%; i 5 = ponad 90% objętości segmentu korzeniowego zajmowanego przez grzyba. M% oszacowano za pomocą następującego równania: m% = (95n5 + 70n4 + 30N3 + 5N2 + n1) / n, gdzie N5, n4, n3, n2 i n1 to liczba fragmentów w odpowiednich kategoriach 5, 4, 3, 2 i 1 (Alarcón i Cuenca, 2005). Biomasę korzeniową zakażoną mikoryzą obliczono przez pomnożenie świeżej masy korzenia przez M%.
analiza statystyczna
dane analizowano przy użyciu średnich wartości i odchyleń standardowych, które są pokazane na wykresach w sekcji wyniki.
3. Wyniki
Triticum aestivum L.
świeża Masa pędów i korzeni wzrosła do 30 dni po posadzeniu (DAP) i pozostała prawie stała (ryc. 2) w obu glebach. Produkcja biomasy była nieco wyższa w glebie Pillanlelbún. Pszenica var. „Bakán” (CV-1) miał wyższą produkcję od var. „Kumpa” (CV-2). Częstość występowania zarażonych korzeni była wysoka między około 15-50% przy 15 DAP i wzrastała do ponad 30-70% przy 30 DAP i 45 DAP z niewielkimi różnicami między odmianami. Intensywność infekcji AM była niska do 30 DAP, a następnie gwałtownie wzrosła w obu glebach i obu odmianach. Różnice między odmianami były niewielkie. Jednak przy obliczaniu zakażonej biomasy korzeniowej było oczywiste, że var. „Bakán”miał więcej infekcji niż var. „Kumpa”, ale bez większych różnic między glebami (ryc. 2).
Hordeum vulgare L.
wzrost odmian jęczmienia przebiegał z czasem mniej więcej tak samo, jak odmian pszenicy (ryc. 3). Podczas produkcji biomasy var. „Sebastián” był wyraźnie wyższy w glebie Pillanlelbún, nie stwierdzono różnic między odmianami w glebie Cunco. Ponadto w okresie wzrostu w glebie Cunco odnotowano niewielki wzrost biomasy. Częstość występowania zakażenia korzeniem AM wynosiła od 30 do 80% W przypadku var. „Sebastián” i częstotliwość infekcji wzrosła w obu glebach z 15 do 30 DAP. W miarę upływu czasu stwierdzono niewielką lub żadną odpowiedź na infekcję frequencv z var. „Barke”. Intensitv zakażenia AM w glebie Cunco było podobne jak w przypadku pszenicy, ale w Pillanlelbún Soil var. „Sebastián”zwiększał intensywność infekcji liniowo w czasie, podczas gdy w var. „Barke” intensywność i zakażonej biomasy był niski przy 15 fection; i 30 dni przed to wzrosła (Rysunek 3).
Avena sativa L
wzrost owsa w czasie zależał od odmiany i gleby (ryc. 4). Mniejszy wzrost biomasy w czasie stwierdzono w przypadku var. „Supernova” niż z var. „Pepita”. W Cunco soil var. „Pepita” z czasem zwiększała biomasę bardziej niż w glebie Pillanlelbún. Podczas gdy częstotliwość infekcji korzeni AM wzrosła nieco z czasem w glebie Pillanlelbún, a Więcej w var. „Supernova” niż u „Pepita”, częstość infekcji wynosiła około 30% tylko w glebie Cunco w każdym czasie i w przypadku obu odmian. Intensywność infekcji i zakażona biomasa korzeniowa były bardzo niskie przy 21 i 30 DAP i znacznie wzrosły do 45 DAP. Różnice między odmianami były niewielkie, poza tym, że zakażona biomasa korzeniowa w glebie Cunco pozostała niska w przypadku var. „Supernowa” przy 45 DAP (Rysunek 4).
ogólny wpływ gatunków roślin
owies, a następnie jęczmień, wytwarzał najwięcej biomasy średnio ze wszystkich odmian i gleb. Pszenica miała znacznie mniejszą produkcję biomasy i niewielki wzrost w czasie (Wykres 5). Gdy porównano pszenicę, jęczmień i owies jako główne czynniki infekcji korzeni AM (ryc. 5), było jasne, że częstość infekcji korzeni była podobna u wszystkich trzech gatunków przy pierwszym zbiorze i wzrosła do 30 DAP bez dalszego wzrostu do 45 DAP. Ogólnie jednak wydaje się, że największą częstotliwość zakażenia wirusem AM występowała pszenica, a następnie jęczmień i owies, które wykazywały najniższą częstotliwość. Intensywność infekcji była niska dla wszystkich trzech gatunków podczas pierwszego i drugiego zbioru, a następnie gwałtownie i znacząco wzrosła podczas trzeciego zbioru. Nie stwierdzono różnic w intensywności infekcji między pszenicą a jęczmieniem, ale wydaje się, że owies zawsze miał mniejszą intensywność infekcji. Co ciekawe, wszystkie trzy gatunki roślin miały taką samą zakażoną biomasę korzeniową przy każdym zbiorze, a zakażona biomasa korzeniowa rosła dla trzech gatunków w ten sam sposób w czasie (Rysunek 5).
Rysunek 5. Ogólny główny wpływ gatunków roślin pszenicy (W), jęczmienia (B) i owsa (O) na parametry wzrostu (świeża masa pędów i korzeni) oraz na parametry kolonizacji mikoryzowej (częstotliwość infekcji, intensywność infekcji i biomasa zakażonych korzeni) przy pierwszym zbiorze (15 lub 21 dni po posadzeniu DAP; H1), 30 DAP (H2) i 45 DAP (H3). Środki dwóch odmian i dwóch gleb na plon są przedstawione z odchyleniem standardowym.
ogólny efekt glebowy
produkcja biomasy była wstępnie lepsza w glebie z Pillanlelbún, ale różnice między gatunkami roślin były duże (Rysunek 6). Gdy porównano te dwie gleby pod kątem częstości występowania zakażenia AM, było jasne, że zakażenie wzrastało od pierwszego do drugiego zbioru i utrzymywało się na stałym poziomie. Różnice między roślinami były wysokie (ryc. 6). Intensywność infekcji korzeni rozwijała się z czasem dokładnie w ten sam sposób w obu glebach. Intensywność infekcji była niższa niż 5% do drugiego zbioru i wzrosła do ponad 15% do trzeciego zbioru. Zainfekowane biomasy korzeniowe zwiększały się z czasem i gwałtownie z 30 do 45 DAP. Zakażona biomasa korzeniowa była nieco wyższa w glebie Pillanlelbún.
Rysunek 6. Ogólny główny wpływ gleb (S1: Pillanlelbún, S2: Cunco) na parametry wzrostu i mikoryzowe parametry kolonizacji (częstotliwość infekcji, intensywność infekcji i zakażona biomasa korzeniowa) przy pierwszych zbiorach (15 lub 21 dni po posadzeniu, dap; H1), 30 DAP (H2) i 45 DAP (H3). Środki trzech gatunków zbóż i każda z dwóch odmian są przedstawione z odchyleniem standardowym.
4. Dyskusja
w literaturze dobrze ugruntowano, że wczesny rozwój amu w korzeniach roślin przebiega zgodnie z funkcją sigmoidalną z typowo 3 fazami: opóźnieniem, wykładniczą i fazą infekcji plateau (Allen, 2001). Mieliśmy podobny wzór, gdy użyliśmy intensywności procentowej infekcji korzenia AM I zakażonej biomasy korzeniowej, ale faza plateau nie została osiągnięta w czasie eksperymentu. Częstotliwość infekcji korzeni podążała bardziej za wzorcem produkcji biomasy korzeniowej, co oznacza zwiększoną częstotliwość w czasie w taki sam sposób, jak zwiększała się biomasa korzeniowa.
biorąc pod uwagę główny wpływ gatunków roślin i gleby, wydaje się, że pędy i biomasa korzeniowa wszystkich gatunków wzrosła do 30 DAP i pozostała wówczas stała. Natomiast intensywność infekcji korzeniowej AM I zakażona biomasa korzeniowa były na ogół niskie do 30 dni po wysiewie, a następnie gwałtownie wzrosły do 45 DAP. W związku z tym wydaje się, że zakład najpierw zainwestował w produkcję biomasy korzeniowej, zanim produkty fotosyntetyczne zostały wykorzystane do rozwoju grzybów AM i biomasy grzybów am w korzeniach. Takie relacje brzmią logicznie z fizjologicznego punktu widzenia, a relacje węgla i składników odżywczych zlewka-źródło zostały opisane (Podila and Douds, 2000), ale nie wykazano tego w taki sposób we wcześniejszych badaniach z pszenicą, jęczmieniem i owsem, o ile wiemy.
ogólnie częstość występowania zakażenia AM była większa u roślin pszenicy niż u jęczmienia i owsa (ryc. 5 podczas ostatniego zbioru), a procentowa intensywność zakażenia korzeniami sugerowała, że owies był mniej zakażony niż pozostałe dwa zboża. Jednak biomasa korzeniowa ze strukturami mikoryzowymi wynosiła 35-40 mg u wszystkich trzech gatunków zbóż, podczas gdy całkowita biomasa świeża korzeniowa była bardzo zróżnicowana między gatunkami zbóż od 90 do 280 mg na roślinę. Wynik ten może dać powód do wniosku, że albo gatunki zbóż genetycznie kontrolują strumienie fotosyntatów, aby wytworzyć więcej biomasy korzeniowej lub grzybowej, albo że grzyby AM są po prostu ograniczone w produkcji większej biomasy podczas tego wczesnego etapu wzrostu roślin w danych warunkach klimatycznych. Bliższe spojrzenie na poziom różnorodności pokazuje (rys.2-4), że te odmiany o większej produkcji korzeniowej miały na ogół również bardziej zakażoną biomasę korzeniową. Można przyjąć, że biomasa korzeniowa była skorelowana z długością korzeni i że w wyniku intensywniejszej eksploracji gleby więcej korzeni zostało zainfekowanych propagolami grzybów AM, które były równomiernie rozmieszczone w glebach homogenizowanych. Sieverding (1991) odkrył takie korelacje z innymi gatunkami roślin, takimi jak maniok. Tak więc genotypy zbóż o większej liczbie korzeni mogą teoretycznie skuteczniej wykorzystywać rodzime populacje mikoryzowe. W tym badaniu nie zbadaliśmy akwizycji składników odżywczych genotypów zbóż i dalsze badania muszą wyjaśnić, które ilości składników odżywczych są pobierane przez biomasę grzybów AM, a które proporcje przez sam korzeń. Inny aspekt jest również oczywisty z wyników: jeśli założymy, że więcej biomasy korzeniowej zajmowanej przez AM jest ważne dla zdrowia korzeni i ochrony przed patogenami, korzenie pszenicy są stosunkowo bardziej chronione niż korzenie owsa lub jęczmienia, ponieważ pszenica miała najmniejszy stosunek biomasy korzeni niezakażonych do zakażonych.
charakterystyka gleby może wpływać na rozwój roślin i wczesny rozwój AM (rys. 6). Gleba Cunco miała wyższy poziom P niż gleba z Pillanlelbún i może to być powodem, dla którego całkowita ilość zakażonej am biomasy korzeniowej była wstępnie mniejsza w glebie Cunco. Takie negatywne skutki wyższej dostępnej zawartości P w glebach na rozwój AM zostały wyraźnie ustalone wcześniej (Ning and Cumming, 2001; Li et al., 2006). Jednak na podstawie naszych wyników nie możemy wyjaśnić, dlaczego owies reagował w produkcji biomasy inaczej niż pszenica i jęczmień w obu glebach (ryc. 2, 3, 4). Nie jest jeszcze jasne, czy niższa produkcja biomasy pszenicy i jęczmienia w Cunco niż w glebie Pillanlelbún była wynikiem zmniejszonego lub opóźnionego rozwoju AM w glebie Cunco, ale należy to zbadać w przyszłości. Być może zróżnicowany rozwój odmian był związany z ich genetyczną zdolnością do wytwarzania większej ilości biomasy pędowej i korzeniowej krótko po kiełkowaniu w danych warunkach klimatycznych, na tych glebach. Z wyników jasno wynikało, że te odmiany, które miały wyższą biomasę pędów, miały również wyższą produkcję biomasy korzeniowej. Mimo jednak, że biomasy korzeniowe różniły się między odmianami, dwie odmiany każdego z badanych gatunków zbóż nie różniły się intensywnością infekcji korzeni. Jest to interesujące, ponieważ może to oznaczać, że w warunkach testowych podatność odmian na zakażenie AM była podobna, a różnice genetyczne między odmianami nie miały wpływu na proces zakażenia mikoryzowego. Problematyka podatności i zgodności grzybów AM z odmianami roślin była i jest obecnie przedmiotem wielkiego zainteresowania naukowego (Boyetchko i Tewari, 1995; Garg i żyrandol, 2010). Badania nad sukcesywnością przy użyciu molekularnych narzędzi biologicznych mogą być bardzo interesujące, aby częściowo wyjaśnić wczesny proces rozwoju AM w zbożach w przyszłości.
5. Wnioski
w literaturze dostępnych jest niewiele informacji na temat wczesnego rozwoju mikoryzy arbuskularnej (AM) w pszenicy, jęczmieniu i owsie. Trudno też porównać nasze wyniki z tymi przedstawionymi w literaturze (np., 1991), gdzie zastosowano nieco inne parametry AM i metody badania AM. Z obecnego badania wnioskujemy, że zarówno intensywność infekcji AM, jak i rozwój biomasy korzeniowej są ważnymi parametrami do badania wczesnego rozwoju AM w zbożach. Rośliny inwestują produkty fotosyntezy najlepiej w biomasę korzeniową (do 30 dni po posadzeniu) przed wzrostem biomasy AM. Na wczesny rozwój biomasy grzybowej w korzeniach mogą mieć wpływ przede wszystkim wzorce wzrostu korzeni w danej glebie. Ponieważ celem tego badania nie było zbadanie pozyskiwania P na wczesnych etapach wzrostu zbóż, a dalsze badania muszą wykazać, czy korzystne dla wychwytu P i zdrowia korzeni jest przyspieszenie i poprawa procesów wczesnego zakażenia mikoryzowego w zbożach za pomocą środków agronomicznych, takich jak zaprawianie nasion produktami naturalnymi lub chemikaliami.
podziękowania
to badanie zostało sfinansowane przez projekt FONDECYT 11090014 z Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica, Conicyt, Chile.
Alarcón, C., Cuenca, G. 2005. Arbuscular mycorrhizal in coastal sand dunes of the Paraguana, Półwysep Wenezuela. Mikorrhiza 16, 1-9.
Allen, M. F. 2001. Modeling arbuscular mycorrhizal infection: is % infection an appruate zmienna?. Mikorrhiza 10, 255-258.
Bum, RM 2004. Arbuscular mycorrhizae and soil / plant water relations. Can. J. Soil Sci. 84, 373-381.
Balestini, R., Lanfranco, L. 2006. Fungal and plant Gen expression in arbuscular mycorrhizal symbiosis. Mikorrhiza 16, 509-524 Wrocław
Boyetchko, S. M., Tewari, J. P. 1995. Podatność odmian jęczmienia na pęcherzykowo-arbuskularne grzyby mikoryzowe. Może. J. Plant Sci. 75, 269-275.
Daei, G., Ardekani, M. R., Rejali, F., Teimuri, S., Miransari, M. 2009. Allevation zasolenie stresu na plon pszenicy, składniki plonu i pobierania składników odżywczych przy użyciu arbuskular mikoryzy grzybów w warunkach polowych. J. Plant Physiol. 166, 617-625.
Odżywianie fosforem pszenicy jarej (Triticum aestivum L.). 1. Wpływ podaży fosforu na objawy roślinne, plon, składniki plonu i pobieranie fosforu przez rośliny. Australijski J. Agric. Res. 48, 855-868.
Ekologiczne aspekty symbiozy mikoryzy: ze szczególnym naciskiem na różnorodność funkcjonalną interakcji z udziałem grzybni pozaradkowej. J. Exp. Bot. 59, 1115-1126.
Gadkar, V., Schwartz, R. D., Kunik, T., Kapulnik, Y. 2001. Arbuskular micorrhizal grzyb kolonizacji. Czynniki związane z rozpoznawaniem gospodarza. Plant Physiol. 127, 1493-1499.
Garg, N., Żyrandol, S. 2010. Arbuskular micorrhizal networks: proces i funkcje. Recenzja. Agron. Podtrzymać. Dev. 30, 581 – 599.
Jeffries, P., Gianinazzi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, J. M. 2003. Udział arbuskularnych grzybów mikoryzowych w zrównoważonym utrzymaniu zdrowia roślin i żyzności gleby. Biol. Fertil. Gleby. 37, 1-16.
Karimi, A., Khodaverdiloo, H., Sepehri, M., Sadaghiani, M. R. 2011. Arbuskularne grzyby mikoryzowe i gleby zanieczyszczone metalami ciężkimi. African J. Microbiol. Res. 5, 1571-1576.
Koske, R. E., Tessier, B. 1983. Wygodny, trwały środek do montażu ślizgowego. Mycol. Soc. Amer. Newslett. 34, 59.
Li, H., Smith, S. E., Holloway, R. E., Zhu, Y., Smith F. A. 2006. Arbuskularne grzyby mikoryzowe przyczyniają się do wychwytu fosforu przez pszenicę uprawianą w glebie utrwalającej fosfor, nawet przy braku dodatnich reakcji wzrostu. Nowy Fitolog. 172, 536-543.
Medina, A., Azcón, R. 2010. Skuteczność stosowania grzybów arbuskularnych i zmian organicznych w celu poprawy jakości gleby i wydajności roślin w warunkach stresowych. J. Soil Plant Nutr. 10, 354-372.
Mora, M. L., Demanet, R. F. 1999. Stosowanie wapiennych korekt na glebach zakwaszonych jest granicą rolniczą. 5, 43-58.
Ning, J., Cumming, J. R. 2001. Arbuscular mycorrhizal fungi alter phosphorus relations of broomsedge (Andropogon virginicus L.) plants. J. Exp. Bot. 52, 1883-1891.
ODEPA, 2011. Statystyki głównych kultur. Informacje o powierzchni siewu, produkcji i rocznych plonach. Dostępne w http://www. odepa.gob.cl/menu/MacroRubros.action;jsessionid=0D0B329EAB4A81C30E665715BEB3B98F?rubro=agricola&reporte=.
Olsen, S. R., Sommers, L. E. 1982. Fosfor. W: Metody analizy gleby. Część 2. 2.ed. Page i in. (Eds.). 2010-03-20 12: 40: 43 Agron. Monogr. 9. ASA i SSSA, Madison, Wiscosin, USA.
Pfleger, F. L., Linderman, R. G. 2002. Mikoryza i zdrowie roślin. APS Press. American Phytopathological Society, St.Paul Minisota. 344 P.
Phillips, J., Hayman, D. 1970. Ulepszone procedury czyszczenia korzeni i barwienia pasożytniczych i pęcherzykowych arbuskularnych grzybów mikoryzowych w celu szybkiej oceny infekcji. Trans. Brytyjski Mycol. Soc. 55, 158-161.
Pino, I., Parada, A. M., Zapata, F., Navia, M., Luzio, W. 2002. Badanie porównawcze absorpcji i wykorzystania P z nawozów P przez chilijskie genotypy pszenicy w glebach popiołu wulkanicznego. W: Ocena stanu fosforu w glebie i gospodarowanie nawozami fosforowymi w celu optymalizacji produkcji roślinnej. Międzynarodowa Agencja Energii Atomowej, MAEA-TECDOC-1272. 156-163 Wiedeń.
Podila, G. K., Douds, D. D. 2000. Obecne postępy w badaniach mikoryzy. APS Press. American Phytopathological Society, St.Paul Minisota. 193 P.
Rubio, R., Castillo, C., Moraga, E., Borie, F. 1991. Niektóre parametry fizjologiczne czterech odmian pszenicy wiosennej (Triticum aestivum L.) w grzybowej symbiozie mikorys pęcherzykowo-arbuskularnych. Rolnictwo Techniczne. 51, 151-158.
Sieverding, E. 1991. Vesicular-Arbuscular Mycorrhiza Management in Tropical Agrosystems. GTZ-Schriftenreihe № 224. Hartmut Bremer Verlag, Friedland, Germany.
Snyder, C. S., Reetz, H. F., Bruulsema, T. W. 2003. Phosphorus nutrition of wheat-optimize production. NEWS and VIEWS Sept 2003. Potash and Phosphate Institute, Norcross, GA, US.
Trouvelot, A., Kough, J. L., Gianinazzi-Pearson, V. 1986. Mesure du taux de mycorhization VA Dun système radiculaire. W: Gianinazzi-Pearson, V., Gianinazzi, S. (Eds .). Fizjologiczne i genetyczne aspekty mikoryzy. INRA Press, Paryż. 217-221
Walkley, A., Black, I. A. 1934. Badanie metody De-gtjareffa do oznaczania materii organicznej gleby i proponowana modyfikacja metody miareczkowania kwasu chromowego. Soil Sci. 37, 29-37.
Welc, M., Ravnskov, S., Kieliszewska-Rokicka, B., Larsen, J. 2010. Tłumienie innych mikroorganizmów glebowych przez grzybnię arbuskularnych grzybów mikoryzowych w glebie wolnej od korzenia. Soil Biol. Biochem. 42, 1534-1540.
Zadock, J. C., Chang, T. T., Konzak, C. F. 1974. Kod dziesiętny dla etapów wzrostu zbóż. Weed Res. 14, 415-421.