pierwsza opublikowana nazwa taksonu należącego do rodzaju Canis z Ameryki Północnej to Canis lycaon. Został opublikowany w 1775 roku przez niemieckiego przyrodnika Johanna Schrebera, który oparł go na wcześniejszym opisie i ilustracji jednego okazu, który prawdopodobnie został schwytany w pobliżu Quebecu. Został później przeklasyfikowany jako podgatunek wilka szarego przez Edwarda Goldmana.
w trzecim wydaniu Mammal Species of the World opublikowanym w 2005 roku, mammalogista W. Christopher Wozencraft wymienił wilka Wschodniego jako podgatunek wilka szarego, co potwierdza jego wcześniejszą klasyfikację opartą na morfologii w trzech badaniach. Ta klasyfikacja taksonomiczna była od tego czasu przedmiotem dyskusji.
dyskusja Taksonomicznaedytuj
kiedy europejscy osadnicy po raz pierwszy przybyli do Ameryki Północnej, zasięg występowania kojota ograniczał się do zachodniej połowy kontynentu. Istniały na suchych obszarach i na otwartych równinach, w tym na preriowych obszarach środkowo-zachodnich Stanów. Pierwsi odkrywcy znaleźli je w Indianie i Wisconsin. Od połowy XIX wieku kojoty zaczęły rozszerzać się poza swój pierwotny zasięg.
debatę taksonomiczną dotyczącą wilków północnoamerykańskich można podsumować następująco:
istnieją dwa dominujące modele ewolucyjne dla Canis północnoamerykańskich:
(i) model dwugatunkowy, który identyfikuje wilki szare (C. toczeń) i (zachodni) kojoty (CANIS latrans) jako odrębne gatunki, które dały początek różnym mieszańcom, w tym Wilkowi z Wielkich Jezior-wilkowi borealnemu (znanemu również jako wilk z Wielkich Jezior), kojotowi wschodniemu (znanemu również jako coywolf / brush wolf / tweed wolf), wilkowi Czerwonemu i wilkowi wschodniemu;
i
(ii) Model trzygatunkowy, który identyfikuje wilka szarego, kojota zachodniego i wilka wschodniego (C. lycaon) jako odrębny gatunek, gdzie wilki z Wielkich Jezior-borealne są produktem hybrydyzacji wilka szarego × wilka wschodniego, kojoty wschodnie są wynikiem hybrydyzacji wilka wschodniego × wilka zachodniego, a wilki czerwone są historycznie uważane za ten sam gatunek co wilk Wschodni, chociaż ich współczesna sygnatura genetyczna rozeszła się z powodu wąskiego gardła związanego z hodowlą w niewoli.
biolog ewolucyjny Robert K. Wayne, którego zespół bierze udział w trwającej debacie naukowej z zespołem kierowanym przez Lindę K. Rutledge opisuje różnicę między tymi dwoma modelami ewolucyjnymi: „w pewnym sensie to wszystko jest semantyką. Nazywają to gatunkiem, my ekotypem.”
dowody archeologiczne
niektóre z najwcześniejszych okazów Canis lupus zostały odkryte w Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska, w warstwie datowanej na 810 000 lat. Pomiary dentystyczne okazów wyraźnie pasują do historycznych okazów Canis lupus lycaon z Minnesoty.
dowody Genetyczneedit
mitochondrialne DNA (mDNA) przechodzi wzdłuż linii matczynej i może sięgać tysięcy lat wstecz.
w 1991 roku badanie sekwencji mitochondrialnego DNA (mDNA) wilków i kojotów z Całej Ameryki Północnej wykazało, że wilki z regionów Minnesota, Ontario i Quebec posiadają genotypy kojotów. Badania sugerują, że rozproszone samce wilków szarych kopulowały z samicami kojotów na obszarach bezleśnych graniczących z terytorium wilków. Rozmieszczenie genotypów kojotów wśród wilków pasowało do różnic fenotypowych między tymi wilkami, które stwierdzono we wcześniejszych badaniach, z większym wilkiem z Wielkich Jezior znalezionym w Minnesocie, mniejszym typem Algonquin (Provincial Park) znalezionym w środkowym Ontario, a najmniejszym i bardziej kojotopodobnym wilkiem tweedowym lub wschodnim typem kojota zajmującym sekcje południowo-wschodniego Ontario i Południowego Quebecu.
w 2000 roku przeprowadzono badania nad czerwonymi wilkami i wschodnimi wilkami ze wschodniej Kanady i Minnesoty. Badania potwierdziły, że te dwa wilki łatwo krzyżują się z kojotem. W badaniu wykorzystano 8 mikrosatelitów (markery genetyczne pobrane z całego genomu próbki). Drzewo filogenetyczne wytworzone z sekwencji genetycznych wykazało bliskie pokrewieństwo pomiędzy czerwonymi wilkami i wschodnimi wilkami z Algonquin Park, południowego Quebecu i Minnesoty, tak że wszystkie one skupiły się razem. Te następnie skupiły się bliżej kojota i z dala od szarego wilka. Dalsza analiza wykorzystująca sekwencje mDNA wykazała obecność kojota u obu tych dwóch wilków i że te dwa wilki oddzieliły się od kojota 150 000-300 000 lat temu. W próbkach nie wykryto sekwencji Szarego Wilka. W badaniu zaproponowano, że te ustalenia są niezgodne z dwoma wilkami będącymi podgatunkami wilka szarego, że wilki czerwone i wilki Wschodnie (Wschodnia Kanada i Minnesota) wyewoluowały w Ameryce Północnej po oddzieleniu się od kojota, a zatem są bardziej prawdopodobne, że hybrydyzują z kojotami.
w 2009 r.badanie wilków Wschodnioanadyjskich – które w tym badaniu określano mianem wilka „guzhzcGreat Lakes” – przy użyciu mikrosatelitów, mDNA i odziedziczonych po ojcu markerów yDNA wykazało, że wilk Wschodnioanadyjski był unikalnym ekotypem wilka szarego, który przeszedł niedawną hybrydyzację z innymi wilkami szarymi i kojotami. Nie udało się znaleźć dowodów na poparcie ustaleń wcześniejszych badań z 2000 roku dotyczących wilka kanadyjskiego. Badania nie obejmowały czerwonego wilka. Badanie to zostało szybko obalone ze względu na to, że błędnie zinterpretowało wyniki wcześniejszych badań, na których się opierało, ani nie dostarczyło definicji wielu terminów, których używało, takich jak „ekotyp”.
w 2011 r.w badaniu porównano sekwencje genetyczne 48 000 polimorfizmów (mutacji) pojedynczych nukleotydów pobranych z genomów psów z całego świata. Porównanie wykazało, że wilk czerwony był około 76% kojota i 24% wilka szarego z hybrydyzacją występującą 287-430 lat temu. Wilk Wschodni-określany w tym badaniu jako wilk z Wielkich Jezior-był 58% wilkiem szarym i 42% kojotem, a hybrydyzacja nastąpiła 546-963 lata temu. W badaniu odrzucono teorię o wspólnym rodowodzie wilków czerwonych i wschodnich. Jednak w następnym roku, badanie zrewidowało podzbiór danych z badania z 2011 r. dotyczących polimorfizmu pojedynczego nukleotydu (SNP) i zaproponowało, że jego metodologia przekrzywiła wyniki i że wilk Wschodni nie jest hybrydą, ale oddzielnym gatunkiem. W badaniu z 2012 r. zaproponowano istnienie 3 prawdziwych gatunków canis w Ameryce Północnej-wilka szarego, kojota zachodniego i wilka czerwonego / wilka wschodniego z wilkiem wschodnim reprezentowanym przez wilka Algonquina, z wilkiem z Wielkich Jezior jako hydrydą wilka Wschodniego i wilka szarego, a Kojot Wschodni jest hybrydą kojota zachodniego i wilka wschodniego (Algonquin).
również w 2011 r.przeprowadzono przegląd literatury naukowej, aby pomóc w ocenie taksonomii wilków północnoamerykańskich. Jednym z proponowanych odkryć było to, że wilk Wschodni, którego zasięg obejmuje wschodnią Kanadę i Górny Półwysep Michigan oraz Wisconsin i Minnesotę, jest wspierany jako osobny gatunek przez dane morfologiczne i genetyczne. Dane genetyczne potwierdzają bliskie pokrewieństwo pomiędzy wilkami wschodnimi i czerwonymi, ale nie na tyle blisko, by można je uznać za jeden gatunek. Było „prawdopodobne”, że byli to odrębni potomkowie wspólnego przodka współdzielonego z kojotami. Ta recenzja została opublikowana w 2012 roku.
inne badania zarówno mDNA, jak i yDNA u wilków i kojotów przeprowadzone przez tych samych autorów wskazują, że wilk Wschodni jest genetycznie odmienny od wilka szarego i jest północnoamerykańskim gatunkiem ewolucyjnym o długiej historii. Nie można wykluczyć, że wilk Wschodni wyewoluował ze starożytnej hybrydyzacji wilka szarego i kojota w późnym plejstocenie lub wczesnym holocenie. Inne badania przeprowadzone przez tych samych autorów wykazały, że różnorodność genetyczna wilka wschodniego mDNA została utracona po ich uboju na początku lat 60., co doprowadziło do inwazji kojotów na ich terytorium i introgresji kojota mDNA.
w 2014 roku National Center for Ecological Analysis and Synthesis zostało zaproszone przez United States Fish and Wildlife Service do przeprowadzenia niezależnego przeglądu proponowanej zasady dotyczącej wilków szarych. Panel centrum stwierdził, że proponowana zasada była w dużym stopniu uzależniona od analizy zawartej w przeglądzie literatury naukowej przeprowadzonym w 2011 roku (Chambers et al.), że praca ta nie została powszechnie przyjęta i że kwestia „nie została rozstrzygnięta”, A reguła nie reprezentuje”najlepszej dostępnej nauki”. Również w 2014 r.eksperyment hybrydyzacji żyjącego w niewoli wilka szarego zachodniego i żyjącego w niewoli kojota zachodniego zakończył się sukcesem, a zatem był możliwy. W badaniu nie oceniano prawdopodobieństwa takiej hybrydyzacji w środowisku naturalnym.
w 2015 r.Komitet ds. statusu zagrożonej przyrody w Kanadzie zmienił nazwę wilka wschodniego z Canis lupus lycaon na Canis cf. lycaon (gatunek Canis uważany za lycaon) i gatunek zagrożony.
później tego roku w badaniu porównano sekwencje DNA z wykorzystaniem 127 000 polimorfizmów (mutacji) pojedynczych nukleotydów wilków i kojotów, ale nie uwzględniono wilków czerwonych i użyto wilków Algonquin jako przedstawiciela wilka Wschodniego, a nie wilków z zachodnich Stanów Wielkich Jezior (Zwykle określanych jako wilki Wielkich Jezior). Badania wykazały, że wilki Algonquin były odrębną gromadą genomową, nawet odrębną od wilków Stanów Wielkich Jezior, które okazało się w rzeczywistości hybrydami wilka szarego i Wilka Algonquin. Wyniki badań nie wykluczają możliwości, że wilk szary x hybryda wilka wschodniego (C. l. lycaon)) historycznie zamieszkiwał Południowe Ontario, Południowy Quebec i północno-wschodnie Stany Zjednoczone wraz z wilkiem Algonquin, ponieważ istnieją dowody sugerujące, że oba te obszary zamieszkiwały.
w 2016 r.badanie mDNA po raz kolejny wskazało Wilka Wschodniego jako hybrydę kojota–wilka.
w 2018 r. przeprowadzono badanie dotyczące męskiej linii kłów z chromosomem Y. Nieoczekiwanym odkryciem było to, że jedyny okaz wilka z Wielkich Jezior uwzględniony w tym badaniu wykazał wysoki stopień dywergencji genetycznej. Wcześniejsze badania sugerują, że wilk z Wielkich Jezior jest starożytnym ekotypem wilka szarego, który doświadczył genetycznej introgresji od innych rodzajów wilków szarych i kojotów. Badanie wezwało do dalszych badań nad chromosomami y kojotów i wilków, aby ustalić, czy jest to miejsce, z którego mogła pochodzić ta unikalna genetyczna Linia męska.
dowody Genomoweedytuj
w 2016 r. na podstawie przyjętych założeń zaproponowano, że wszystkie Północnoamerykańskie wilki i kojoty oddzieliły się od wspólnego przodka mniej niż 6 000-117 000 lat temu, w tym Kojot odbiegający od wilka Euroazjatyckiego około 51 000 lat temu (co pasuje do innych badań wskazujących, że przetrwały Wilk powstał w tym czasie), Wilk czerwony i Wilk czerwony. odchodzący od kojota pomiędzy 55 000-117 000 lat temu, a wilk wschodni (region wielkich jezior i Algonquin) odchodzący od kojota 27 000-32 000 lat temu i twierdzi, że nie kwalifikują się one jako starożytne rozbieżności, które uzasadniają, że są uważane za unikalne gatunki.
badania wykazały również, że wszystkie wilki Ameryki Północnej mają znaczną ilość pochodzenia kojotów i wszystkie kojoty w pewnym stopniu pochodzenia wilków, oraz że wilk czerwony i Wilk Wschodni są wysoce zmieszane z różnymi proporcjami pochodzenia wilka szarego i kojota. Badania wykazały, że pochodzenie kojotów było najwyższe u czerwonych wilków z południowo-wschodniej części Stanów Zjednoczonych i najniższe wśród wilków Wielkich Jezior.
w badaniu określono również, jak unikalne są allele każdego rodzaju psów w porównaniu z wilkami Euroazjatyckimi, z których wszystkie nie miały przodków kojotów. Stwierdzono następujący odsetek unikalnych alleli: kojoty 5,13% unikalne; czerwony wilk 4,41%; Algonquin wilki 3,82%; Wielkie Jeziora wilki 3,61%; i szary wilki 3,3%. Twierdzili, że ilość unikalnych alleli u wszystkich wilków była niższa niż oczekiwano i nie wspiera starożytnego (ponad 250 000 lat) unikalnego przodka dla żadnego z gatunków.
autorzy twierdzili, że proporcja unikalnych alleli i stosunek znalezisk pochodzenia wilka / kojota pasował do zaniku wilka z południa na północ w wyniku europejskiej kolonizacji od XVIII wieku i wynikającej z tego utraty siedlisk. Bounty doprowadziły do wytępienia wilków początkowo na południowym wschodzie, a wraz ze spadkiem populacji wilków domieszka wilków–kojotów wzrosła. Później proces ten nastąpił w regionie Wielkich Jezior, a następnie we wschodniej Kanadzie, z napływem kojotów zastępujących wilki, a następnie ekspansją kojotów i ich mieszańców. Wielkie Jeziora i wilki Algonquin w dużej mierze odzwierciedlają linie, które mają Potomków we współczesnych populacjach wilków i kojotów, ale także odzwierciedlają wyraźny ekotyp wilka szarego, który może mieć Potomków we współczesnych populacjach wilków.
w wyniku tych ustaleń American Society of Mammalogists uznaje Canis lycaon za swój własny gatunek.
proponowany czas dywergencji wilka / kojota koliduje ze znalezieniem okazu podobnego do kojota w warstwach datowanych na 1 milion lat przed teraźniejszością.
w 2017 r.grupa naukowców z canid zakwestionowała badanie dna z 2016 r., w którym stwierdzono, że wilk czerwony i Wilk Wschodni są wynikiem niedawnej hybrydyzacji kojota z wilkiem szarym. Grupa twierdzi, że trzyletni czas generacji użyty do obliczenia okresów rozbieżności między różnymi gatunkami był niższy niż szacunki empiryczne wynoszące 4,7 roku. Grupa odkryła również braki w selekcji okazów w poprzednim badaniu (dwa reprezentatywne kojoty pochodziły z obszarów, gdzie ostatnio Kojot i wilk szary mieszali się z wilkami wschodnimi), brak pewności co do pochodzenia wybranych wilków Algonkinów oraz grupowanie Wielkich Jezior i wilków Algonkinów razem jako wilki Wschodnie, pomimo przeciwstawnych dowodów genetycznych. Jak również, twierdzą, że badanie 2016 zignorowało fakt, że nie ma dowodów na hybrydyzację między kojotami i szarymi wilkami.
Grupa zakwestionowała również wnioski z analizy różnicowania genetycznego w badaniu, stwierdzając, że wyniki pokazujące Wielkie Jeziora, Algonkiny i czerwone wilki oraz wschodnie kojoty odróżnione od wilków szarych i Euroazjatyckich były w rzeczywistości bardziej zgodne ze starożytną hybrydyzacją lub wyraźnym pochodzeniem kladogennym dla wilków czerwonych i Algonkinów niż z niedawnego pochodzenia hybrydowego. Grupa dalej twierdziła, że poziomy unikalnych alleli dla wilków czerwonych i Algonquin wykazały, że badanie z 2017 r.było wystarczająco wysokie, aby ujawnić wysoki stopień odrębności ewolucyjnej. Dlatego grupa twierdzi, że zarówno Wilk czerwony, jak i Wilk Wschodni pozostają genetycznie odrębnymi taksonami Ameryki Północnej. Zostało to obalone przez autorów wcześniejszego badania.
Genom Wilkaedytuj
badania genetyczne dotyczące wilków lub psów dowiodły związków filogenetycznych na podstawie jedynego dostępnego genomu referencyjnego: rasy psów zwanej bokserem. W 2017 r. zmapowano pierwszy Genom referencyjny wilka Canis lupus lupus, aby wspomóc przyszłe badania. W 2018 r. badanie przyjrzało się strukturze genomowej i domieszce północnoamerykańskich wilków, wilkopodobnych kanidów i kojotów przy użyciu okazów z całego ich zasięgu, które odwzorowały największy zbiór danych sekwencji genomu jądrowego i porównały je z genomem referencyjnym wilka. Badanie potwierdza ustalenia poprzednich badań, że Północnoamerykańskie wilki szare i wilkopodobne kanidy były wynikiem złożonego mieszania wilka szarego i kojota. Najczystsze okazy reprezentowały wilk polarny z Grenlandii i Kojot z Meksyku. Kojoty z Alaski, Kalifornii, Alabamy i Quebecu nie wykazują prawie żadnego wilczego pochodzenia. Kojoty z Missouri, Illinois i Florydy wykazują 5-10% wilczego pochodzenia. W Wilkach czerwonych było 40%:60% wilków do kojotów, 60%:40% wilków wschodnich, a 75%:25% wilków Wielkich Jezior. Wśród wilków meksykańskich było 10% kojotów, wśród wilków z wybrzeża Pacyfiku i Yellowstone 5%, a wśród kanadyjskich wilków z archipelagu mniej niż 3%.
badania wskazują, że genomowe pochodzenie wilków czerwonych, wschodnich i Wielkich Jezior było wynikiem domieszki pomiędzy współczesnymi wilkami szarymi a współczesnymi kojotami. Następnie nastąpił rozwój miejscowej ludności. Osobniki w każdej grupie wykazywały spójne poziomy dziedziczenia kojota z wilkiem, co wskazuje, że było to wynikiem stosunkowo starożytnej domieszki. Wilk Wschodni znaleziony w Algonquin Provincial Park jest genetycznie blisko spokrewniony z wilkiem z wielkich jezior w Minnesocie i z Parkiem Narodowym Isle Royale w Michigan. Gdyby trzeci kanid był zaangażowany w domieszkę Wilkopodobnych kanidów w Ameryce Północnej, to jego genetyczna sygnatura zostałaby znaleziona u kojotów i wilków, których nie ma.
później w 2018 r. badanie oparte na znacznie mniejszej próbie 65 000 SNPs wykazało, że chociaż Wilk Wschodni nosi regionalne allele wilka szarego i kojota (warianty genów), wykazuje również niektóre allele, które są wyjątkowe i dlatego warte ochrony.