um Bipartido Begomoviruses
DNA-UM dos bipartido geminiviruses codifica duas proteínas (AV1 e AV2) do virion sentido e quatro proteínas (AC1–AC4) na complementares sentido; DNA-B codifica uma proteína de cada um (BV1 e BC1) no virion e complementares sentido, respectivamente (Figura 6.40 Um). In MYMV DNA-A there are two transcripts in the virion sense (Shivaprasad et al., 2005). O produto da ORF AV1 é traduzido a partir de uma transcrição a partir da posição 141 e a partir de uma transcrição a partir da posição 137 (Figura 6).40B). Como o codon de iniciação para AV2 está na posição 141, a tradução não seria capaz de começar a partir da transcrição mais curta, uma vez que não haveria nenhuma sequência líder. A similar situation of leaky scanning pertances in MYMV DNA-B virion-sense transcription and translation with leaky scanning of short ORF BV2 being bypassed for the translation of BV1.
a transcrição complementar do sentido é muito mais complexa e dá origem a múltiplas sobreposições de RNAs com extremidades comuns de 3′, mas que diferem nas suas extremidades de 5′. Os três RNAs de Sentido complementar do ADN TGMV-B traduzem-se para dar à proteína BC1, enquanto os do ADN-A têm diferentes capacidades de codificação. A maior transcrição, AC61 (transcrições são designadas de acordo com os seus 5′-ends de modo que AC61 é do lado complementar do DNA-A começando no nucleótido 61), cobrindo todo o lado esquerdo do DNA-a e é o único RNA dando proteína Rep de comprimento completo (Ver capítulo 7, seção VIII, D, 4 para as proteínas Rep). O AC2540 e o AC2515 podem exprimir o ORF AC4 e o menor RNAs (AC1935 e AC1629) especificam respectivamente o AC2 do seu primeiro ORF e o AC3 do seu segundo ORF (Hanley-Bowdoin et al., 2000; Shung et al., 2006). O promotor AC1629 contém um local de ligação conservado para proteínas nucleares do tabaco e Arabidopsis, que é necessário para a expressão de AC2 e AC3 (Tu e Sunder, 2007). No entanto, o AC2 é expresso apenas a partir da transcrição AC1629, enquanto o AC3 é expresso a partir de ambas as transcrições. Pensa-se que os codões de iniciação da tradução de Ago dentro do 5′ UTR da transcrição AC1935 podem regular a expressão destes produtos genéticos (Shung e Sunder, 2009). O DNA MYMV-A tem duas importantes transcrições de Sentido complementar, uma começando na posição 2649, que é considerada a transcrição bicistrónica para AC1 e AC4 e uma em ambas as posições 1649 ou 1646, que é a transcrição bicistrónica para AC2 e AC3 (figura 6.40 B) (Shivaprasad et al., 2005). TGMV DNA-B tem três transcrições de Sentido complementar para BC1 (figura 6.40 a) (Hanley-Bowdoin et al., 2000). MYMV BC1 é traduzido de uma transcrição de Sentido complementar (figura 6.40 B) (Shivaprasad et al., 2005). Um quinto ORF putativo (AC5) foi identificado no sentido complementar de DNA-A do WmCSV e ToCMoV, mas nenhuma atividade ou transcrição foi encontrada para ele (Kheyr-Pour et al., 2000; Fontelle et al., 2007).
existem sequências Promotoras eucarióticas de ARN polimerase II na região comum a montante do mRNAs de begomovírus bipartido em cada um dos dois componentes de ADN (Hanley-Bowdoin et al., 2000; Shivaprasad et al., 2005). Esta região promotora é bidirecional. Transcrição de cada um dos RNAs inicia 20-30 bp a jusante dos motivos da caixa de TATA, enquanto os outros têm sequências semelhantes a elementos iniciadores sobrepondo os seus 5 ‘ – ends. Os promotores do TGMV ac61 e AC1629 mRNAs e do virion-sense AV1 e BV1 RNAs foram estudados em alguns detalhes. O promotor AC 61 mapeia o TGMV-uma região comum e suporta altos níveis de transcrição. A mutagénese por supressão demonstrou que a maior parte da sua actividade residia nos 60 pontos bp imediatamente anteriores ao local de início da transcrição AC61, uma região que sobrepõe a origem da síntese de ADN da cadeia (+) (ver Capítulo 7, secção VIII, D, 2). Estas mutações, tanto nas sequências de ligação do factor hospedeiro como na função Promotora reduzida da caixa-G, mostraram as interacções estreitas entre a transcrição e a replicação.Existem vários mecanismos que regulam as actividades destes promotores. O promotor AC61 é autoregulado através do local de ligação, sendo a repressão específica para a proteína Rep homóloga e pensa-se que envolve uma interferência activa no aparelho de transcrição e não apenas um obstáculo estérico. A proteína AC4 também regula negativamente este Promotor, sendo o elemento cis envolvido estar a montante da caixa-G e ser distinto do local de ligação do Rep. Esta repressão da transcrição a montante aumenta a expressão AC2 e ASC3 em TGMV (Shung e Sunter, 2007). Os promotores análogos da maioria dos outros begomovírus são provavelmente regulados por mecanismos similares, mas os de alguns diferem em detalhes (Hanley-Bowdoin et al., 2000; Shivaprasad et al., 2005; Usharani et al., 2006). As sequências do promotor BC1 são semelhantes às do promotor AC61, mas diferem no local de início da transcrição e na medida em que a proteína REP não a regula.
Begomovirus AC2 é uma proteína de transcrição viral (chamada TrAP) que transativa nos genes virais tardios AV1 (codificando o CP) e BV1 (codificando a proteína do vaivém nuclear (NSP)) no DNA-a e DNA-B, respectivamente (Haley et al., 1992; Sunter e Bisaro, 1992). O gene TGMV e o gene AC2 do CaLCV activam o promotor CP nos tecidos mesofílicos e derepressa o promotor nos tecidos vasculares (Lacatus e Sunder, 2008). Duas sequências independentes dentro do AC2 ligam proteínas nucleares de uma variedade de hospedeiros. Acredita-se que a dimerização de AL2 juntamente com a fosforilação desta proteína modula sua capacidade de interagir com a proteína celular e, assim, funcionar na regulação da produção de CP (Yang et al., 2007; Lacatus and Sunter, 2008). Um estudo do promotor AV1 do TGMV em plantas transgênicas mostrou que sua regulação é complexa e é controlada de forma diferente em diferentes tecidos (Sunder e Bisaro, 1997). Os promotores para a esquerda e para a direita no MYMV DNA-B compartilham a região de resposta AC2, que não se sobrepõe à região comum (Shivaprasad et al., 2005).