Jornal da Ciência do Solo e Nutrição de Plantas, 2012, 12 (3), 511-524
Início de micorriza arbuscular colonização de trigo, de cevada e de aveia em Andosols do sul do Chile
C. G. Castillo1,3*, F. Puccio1, D. Morales1, F. Borie2,3, e E. Sieverding4
1Universidad Católica de Temuco, Facultad de Recursos Naturales, Escola de Agronomía, Casilla 15-D, Temuco, Chile.
*autor correspondente: [email protected]
2Universidad de La Frontera, Departamento de Ciencias Químicas y Recursos Naturales, Temuco, Chile. Núcleo Bio-fonte científica e tecnológica (BIOREN), Universidad De La Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chile.
4University Hohenheim, Institute of Plant Production and Agroecology in the Tropics and Subtropics, Garbenstr. 13, 70599 Stuttgart, Alemanha.
Abstract
In cereal cultivated in Southern Chilean Andosols, arbuscular mycorrhizal (AM) fungi may play a main role for phosphorus (P) uptake. Como a aquisição de P em estágios iniciais de crescimento é crucial para os cereais, investigamos o desenvolvimento de AM indígenas durante os primeiros 45 dias após o plantio de duas variedades de trigo, cevada e aveia em dois Andosóis típicos da região, sob plástico. As temperaturas mínimas estavam entre-5 ° C e + 5 ° C à noite e, no máximo, entre 18°C e 30°C durante o dia. Os resultados mostraram que a biomassa raiz de todas as espécies aumentou em ambos os solos até 30 dias e permaneceu constante até 45 dias. A intensidade da infecção AM (área da raiz e biomassa da raiz infectada) foi baixa aos 15 dias, aumentou ligeiramente de 15 para 30 dias e aumentou acentuadamente e significativamente de 30 para 45 dias. As espécies e Variedades Vegetais diferiam na formação da biomassa da raiz, mas não na frequência e intensidade da infecção com estruturas AM. Assim, aquelas espécies de cereais e variedades com mais produção de raiz tiveram maior biomassa total de raiz micorrízica, e aqueles podem potencialmente beneficiar mais de AM. Conclui-se também que, durante as fases iniciais de crescimento, os cereais investem primeiro no desenvolvimento da raiz e, em seguida, na biomassa fúngica AM.Palavras-chave: cereais, fisiologia, simbiose, colonização das raízes, biomassa das raízes.
1. Introdução
o sul do Chile é a principal área de produção de trigo, cevada e aveia do Chile (ODEPA, 2011). Está bem estabelecido na literatura que os Andosóis na área são baixos nos nutrientes disponíveis e que a deficiência de fósforo (P) pode limitar a produção de trigo (Pino et al., 2002). A acidificação dos solos devido à elevada pluviosidade e à utilização de fertilizantes à base de amónio (Mora e Demanet, 1999) aumenta ainda mais o problema da baixa disponibilidade de P. Foi anteriormente postulado que a gestão dos fungos micorrízicos arbusculares indígenas (AM) pode ser uma ferramenta Agronómica valiosa para otimizar a aquisição P de cereais por meios biológicos, aumentando assim a produtividade do solo e a produção de grãos (Sieverding, 1991). Não há dúvida de que a simbiose AM entre raízes de plantas e fungos glomeromycoteanos tem a sua principal importância para a absorção de P e para o fornecimento de P às plantas, em particular em condições edáficas em que P não é facilmente disponível (Finlay, 2008). Além disso, vários outros efeitos benéficos dos fungos de micorrizas arbusculares para as plantas foram relatados, como a melhoria das relações com a água (Auge, 2004), a tolerância ao stress do sal (Daei et al., 2009) e elementos tóxicos nos solos (Karimi et al., 2011). Além disso, a melhoria da saúde das raízes tem sido relatada sempre quando a associação AM é estabelecida antes que os ataques patogênicos de raiz ou nemátodos ocorreram (Pfleger e Linderman, 2002).
estávamos interessados no desenvolvimento precoce da AM nas raízes dos três cereais, devido a duas razões principais:
a) estudos de Nutrição Vegetal mostraram que a aquisição de P durante as fases iniciais de crescimento dos cereais é crucial para a sua produção de grãos. Por exemplo, Elliott et al. (1997) showed in experiments carried out in Australia that any p deficiency until wheat growth stage 30 (tillering finished, start stem elongation, Zadock et al., 1974) limitará significativamente os rendimentos. P deficiência no prazo de 15 dias após a sementeira redução da altura da planta, crescimento da raiz e rendimento dos grãos. Research of the Potash and Phosphorus Institute (Snyder et al., 2003) também mostrou claramente em muitos estudos de campo nos EUA e Canadá, que o fornecimento precoce de P para o trigo é importante para a lavoura da cultura e, finalmente, para a produção de grãos de cereais. Li et al. (2006) mostraram que mais de 50% da aquisição de P durante os primeiros 36 dias de cultivo de trigo foi por micorrhiza. Assim, sabendo que a nutrição p precoce é tão essencial nos cereais, e sabendo que a AM é tão crítica para a nutrição P, decidimos estudar sistematicamente o desenvolvimento AM de cada uma das duas variedades de trigo, cevada e aveia em dois solos representativos do Sul do Chile com suas populações nativas de fungos AM.A outra razão para estar interessado no desenvolvimento precoce do am nos cereais está relacionada com a saúde das raízes. Como mencionado acima, AM foi encontrado para ser de grande importância para a saúde das raízes quando AM Foi estabelecido primeiro, antes de patógenos de raiz ou nemátodos atacados. Assim, a segunda razão para a investigação sistemática do desenvolvimento precoce AM em raízes de cereais de grãos pequenos como trigo, cevada e aveia foi se existem diferenças entre espécies de cereais e variedades no desenvolvimento inicial AM. Esta informação pode, numa fase posterior, ser importante para os estudos “saúde da rizosfera” em cereais.
AM estabelecimento e colonização de raízes de cereais é conhecido por depender de a) os fungos de micorrizas arbusculares presentes no solo e do potencial de germinação/estimulação de propágulos fúngicos infecciosos (Jeffries et al., 2003); b) a susceptibilidade das espécies e variedades de cereais para serem infectadas por fungos de micorrizas arbusculares (Boyetchko e Tewari, 1995), onde também estão envolvidos factores de reconhecimento genético (Gadkar et al., 2001; Balestrini e Lanfranco, 2006), e c) o solo, edáficos e bióticos condições e características, como o estado dos nutrientes, pH, capacidade de retenção de água, aeração, conteúdo de matéria orgânica (Medina e Azcón, 2010), bem como a presença ou ausência de outros rizosfera e solo microorganismos (Áre et al., 2010). As interações destes três componentes principais, que influenciam o estabelecimento da simbiose, são bastante complexas, mas no final os níveis de colonização dentro do tecido raiz são o resultado dessas interações. Assim, no estudo atual investigamos os resultados de tais interações medindo a frequência e intensidade da infecção AM nas raízes, e comparamo-los com o disparo e o desenvolvimento da raiz.
2. Materiais e métodos
Pot experiments were carried out in a non-heated plastic house, at the Universidad Catolica de Temuco, during July and August 2010. Este é o momento habitual em que os cereais são normalmente plantados, no campo, no sul do Chile. As temperaturas do ar nesta casa de plástico situavam-se entre -5°C e 5°C durante a noite, no mínimo e no máximo, entre 18°C e 30°C durante o dia (Figura 1).
dois solos foram utilizados no ensaio, sendo ambos Andosóis típicos para o sul do Chile. Um solo era da Estação Experimental agrícola Pillanlelbún da Universidad Católica de Temuco, Comuna de Lautaro e o outro de um local de campo perto de Cunco (Tabela 1). O solo de Pillanlelbún tinha sido cultivado com batata antes da nossa utilização, enquanto o outro solo tinha cereais nos últimos anos antes de ser utilizado na experiência. Os solos diferem em P (Olsen e Sommer, 1982) e no conteúdo de matéria orgânica (Walkley e Black, 1934). O pH do solo (medido no solo:água utilizando uma razão de 1:2.5) estava entre pH 5.6 e 6.0.
os solos foram recolhidos no campo a partir de uma profundidade de 5 a 20 cm. Foram peneirados e homogeneizados passando por uma peneira com abertura de malha de 0,5 cm; 250 mL de solo foram enchidos em vasos de plástico de 300 mL. Duas variedades diferentes de trigo, cevada e aveia foram utilizadas no estudo (Tabela 2); estas variedades são amplamente utilizadas na região de La Araucanía, Centro de produção de cereais Chilenos do Sul. As sementes foram desinfetadas superficialmente e pré-germinadas em placas de Petri de plástico. Uma semente por pote foi plantada logo após a germinação. Isto foi feito para garantir que a semente germinada homogênea fosse plantada em todos os vasos. Durante o período da experiência não foram adicionados fertilizantes. A humidade do solo foi mantida na capacidade de retenção de água dos solos. Tais níveis de umidade são comuns durante o inverno e início da primavera também no campo.
de cada variedade vegetal, doze potes foram semeados. Quatro vasos foram colhidos 15 dias após a plantação (DAP), para a aveia a 21 DAP (H1), 30 DAP (H2) e 45 DAP (H3). A segunda e terceira colheitas correspondiam às fases de crescimento das plantas 1.12 e 1.13 (duas e três folhas desdobradas, Zadock et al., 1974). A primeira colheita de aveia foi atrasada, uma vez que as investigações anteriores tinham demonstrado que não havia infecção micorrízica na raiz aos 15 DAP.
para cada colheita, os rebentos das plantas foram cortados ao nível do solo e o peso fresco foi determinado. As raízes foram cuidadosamente lavadas livres do solo e o peso fresco foi estabelecido. Uma subamostra de material raiz fresco foi colhida aleatoriamente depois de toda a amostra de raiz ter sido cortada em segmentos com cerca de 1 cm de comprimento. Esta subamostra foi usada para determinar a colonização AM. As estruturas fúngicas AM nas raízes foram manchadas com 0,05% de azul de trypan a 60°C durante 5 minutos num banho de água (Phillips e Hayman, 1970) após aquecimento em 2.5% KOH a 60 ° C durante 12 minutos, enxaguando em seguida em algumas mudanças de água, e acidificando as raízes em 1% de ácido clorídrico à temperatura ambiente durante 1 h. os segmentos de raiz manchados foram armazenados em água destilada e 4°C até que eles foram usados para preparação de lâminas. Trinta raiz segmentos (cerca de 1 cm de comprimento) de cada tratamento foram montados em três slides em uma de polivinil álcool-ácido láctico-solução de glicerol (Koske e Tessier, 1983) e examinados 100^00x ampliação em uma Olympus YS100 microscópio de luz. A frequência da infecção micorrízica (F %) foi avaliada relacionando o número de segmentos de raiz de 1 cm infectados (no) com o número total de segmentos de raiz de 1 cm observados (N): F% = 100 (N-no) / N. A intensidade da infecção AM no córtex raiz foi determinada pelo sistema de classificação de cinco classes, seguindo o método descrito por Trouvelot et al. (1986). Esta medição é baseada na infecção (M%) em cada segmento raiz usando valores de 0 a 5. Os números indicam a proporção do córtex raiz colonizada pelo fungo: 0 = sem Colonização; 1 = vestígios de colonização; 2 = menos de 10%; 3 = de 11 a 50%; 4 = de 51 a 90%; e 5 = mais de 90% do volume do segmento raiz ocupado pelo fungo. M% foi estimado pela seguinte equação: M% = (95n5 + 70n4 + 30n3 + 5n2 + n1) / N, onde n5, n4, n3, n2 e n1 é o número de fragmentos nas respectivas categorias de 5, 4, 3, 2 e 1 (Alarcón e Cuenca, 2005). A biomassa da raiz infectada com micorriza foi calculada multiplicando o peso fresco da raiz com M%.
análise estatística
os dados foram analisados usando valores médios e desvios-padrão que são mostrados nos gráficos dentro da seção Resultados.
3. Os resultados
Triticum aestivum L.
disparam e o peso fresco das raízes aumentaram até 30 dias após a plantação (DAP) e permaneceram quase constantes a partir daí (Figura 2) em ambos os solos. A produção de biomassa foi um pouco mais elevada no solo de Pillanlelbún. Wheat var. “Bakán” (CV-1) teve uma produção maior do que var. “Kumpa “(CV-2). A frequência de raízes infectadas por am foi elevada entre 15-50% a 15 DAP e aumentou para mais de 30-70% a 30 DAP e 45 DAP, com poucas diferenças entre as variedades. A intensidade da infecção AM foi baixa até 30 DAP e aumentou acentuadamente em ambos os solos e em ambas as variedades. Havia poucas diferenças entre as variedades. No entanto, ao calcular a biomassa da raiz infectada, era evidente que var. “Bakán” tinha mais infecção do que var. “Kumpa”, mas sem grandes diferenças entre solos (Figura 2).
Hordeum vulgare L.
o crescimento das variedades de cevada seguiu aproximadamente o mesmo padrão que as variedades de trigo ao longo do tempo (Figura 3). Enquanto produção de biomassa de var. “Sebastián” era claramente mais alto no solo de Pillanlelbún, não foram encontradas diferenças entre variedades no solo de Cunco. Além disso, houve pouco aumento na biomassa durante o período de crescimento no solo Cunco. A frequência de infecção de raiz AM situou-se entre 30% e 80% com var. “Sebastián” e frequência de infecção aumentaram em ambos os solos de 15 para 30 DAP. Pouco ou nenhuma resposta foi encontrada ao longo do tempo em infecções frequentes com var. “Barke”. A infecção pelo vírus da AM no solo Cunco foi semelhante à do trigo, mas em Pillanlelbún soil var. “Sebastián” aumentou a intensidade da infecção linearmente ao longo do tempo, enquanto em var. A intensidade do “Barke” e a biomassa infectada eram baixas a 15 fections ;e 30 dias antes do aumento (Figura 3).
Avena sativa L
o aumento do crescimento da aveia ao longo do tempo dependia da variedade e do solo (Figura 4). Menos aumento de biomassa ao longo do tempo foi encontrado com var. “Supernova” do que com var. “Pepita”. In Cunco soil var. “Pepita” aumentou a biomassa mais ao longo do tempo do que em solo de Pillanlelbún. Enquanto a frequência da infecção da raiz AM aumentou um pouco com o tempo em solo de Pillanlelbún, e mais com var. “Supernova” do que com” Pepita”, a frequência de infecção era de cerca de 30% apenas em solo Cunco em todos os horários e com ambas as variedades. A intensidade da infecção e a biomassa da raiz infectada foram muito baixas aos 21 e 30 DAP, e aumentaram consideravelmente até 45 DAP. As diferenças entre as variedades eram poucas, exceto que a biomassa da raiz infectada no solo Cunco permaneceu baixa com o var. “Supernova” a 45 DAP (Figura 4).
efeito geral das espécies vegetais
aveia, seguido de cevada, produziu a maior parte da biomassa em média de todas as variedades e solos. O trigo teve uma produção significativamente menor de biomassa e pouco aumento ao longo do tempo (Figura 5). Quando o trigo, a cevada e a aveia foram comparados como os principais factores para a infecção da raiz AM (Figura 5), ficou claro que a frequência da infecção da raiz era semelhante com as três espécies na primeira colheita e aumentou até 30 DAP sem aumento adicional até 45 DAP. No entanto, em geral, parece que o trigo tinha maior frequência de infecção AM, seguido de cevada e aveia, que apresentou a menor frequência. A intensidade da infecção foi baixa para as três espécies na primeira e segunda colheita e aumentou acentuadamente e significativamente na terceira colheita. Não foi encontrada diferença na intensidade de infecção entre trigo e cevada, mas parece que a aveia sempre teve intensidades de infecção mais baixas. Curiosamente, todas as três espécies de plantas tinham a mesma biomassa da raiz infectada em cada colheita e a biomassa da raiz infectada aumentou para as três espécies da mesma forma ao longo do tempo (Figura 5).
Figura 5. Geral principal efeito de espécies de plantas de trigo (W), cevada (B) e a aveia (S) no crescimento parâmetro (atirar e raiz de peso fresco) e micorrízicos colonização parâmetros (freqüência de infecção, infecção intensidade, e infectado raiz de biomassa) na primeira colheita (15 ou 21 dias após o plantio DAP; H1), 30 DAP (H2) e 45 DAP (H3). Os meios de duas variedades e dois solos por cultura são apresentados com desvio-padrão.A produção de biomassa foi tentativamente melhor no solo a partir de Pillanlelbún, mas o desvio entre as espécies vegetais foi grande (figura 6). Quando os dois solos foram comparados para a frequência de infecção AM, era claro que a infecção aumentou de primeira para segunda colheita e permaneceu constante depois. A variação entre as plantas foi elevada (Figura 6). A intensidade da infecção radicular desenvolveu-se ao longo do tempo exactamente da mesma forma em ambos os solos. A intensidade da infecção foi inferior a 5% até a segunda colheita, e aumentou para mais de 15% na terceira colheita. Os biomassos das raízes infectados aumentaram ao longo do tempo, e acentuadamente de 30 para 45 DAP. A biomassa da raiz infectada era um pouco mais elevada no solo de Pillanlelbún.
Figura 6. Efeito principal geral dos solos (S1: Pillanlelbún, S2: Cunco) nos parâmetros de crescimento e nos parâmetros de colonização micorrízica (frequência de infecção, intensidade de infecção e biomassa da raiz infectada) na primeira colheita (15 ou 21 dias após a plantação, DAP; H1), 30 DAP (H2) e 45 DAP (H3). Os meios de três espécies de cereais e cada uma das duas variedades são apresentados com desvio-padrão.
4. Discussão
tem sido bem estabelecido na literatura que o desenvolvimento precoce do am nas raízes das plantas segue uma função sigmoidal com tipicamente 3 fases: um lag, uma fase exponencial e uma fase de infecção plateau (Allen, 2001). Tivemos um padrão semelhante quando usamos a intensidade percentual de infecção pela raiz AM e biomassa da raiz infectada, mas a fase de Planalto não foi alcançada no momento da experiência. A frequência da infecção de raiz seguiu mais o padrão de produção de biomassa de raiz, o que significa um aumento da frequência ao longo do tempo, da mesma forma que a biomassa de raiz aumentou.Considerando os principais efeitos das espécies vegetais e do solo, parece que os rebentos e a biomassa da raiz de todas as espécies aumentaram até 30 DAP e permaneceram então constantes. Em contraste, a intensidade da infecção pela raiz AM e a biomassa da raiz infectada foram geralmente baixas até 30 dias após a sementeira e, em seguida, aumentaram acentuadamente até 45 DAP. Por isso, parece que a planta primeiro investiu na produção de biomassa raiz antes de produtos fotossintéticos foram utilizados para o desenvolvimento de fungos AM e biomassa fúngica AM em raízes. Tais relações soam lógicas de um ponto de vista fisiológico e relações carbono e nutriente-fonte foram descritas (Podila e Douts, 2000), mas isso não foi demonstrado de tal forma em estudos anteriores com trigo, cevada e aveia, tanto quanto sabemos.Globalmente, a frequência da infecção por AM foi mais elevada nos vegetais de trigo do que na cevada e aveia (Figura 5 na última colheita), e a intensidade percentual da infecção pela raiz sugeriu que a aveia estava menos infectada do que os outros dois cereais. No entanto, a biomassa raiz com estruturas micorrízicas foi com 35-40 mg semelhante em todas as três espécies de cereais, enquanto a biomassa total raiz fresca variou muito entre as espécies de cereais de 90 a 280 mg por planta. Este resultado poderia dar razões para concluir que ou as espécies de cereais controlam geneticamente os fluxos de fotossintatos para gerar mais biomassa raiz ou fúngica, ou que os fungos de micorrizas arbusculares são simplesmente limitados na produção de mais biomassa durante esta fase inicial de crescimento das plantas sob as condições climáticas dadas. Um olhar mais atento ao nível da variedade mostra (Fig.2-4) que as variedades com maior produção de raízes tinham, em geral, também biomassa de raiz mais infectada. Podemos assumir que a biomassa da raiz foi correlacionada com o comprimento da raiz e que, através de uma exploração mais intensiva do solo, mais raízes foram infectadas por propágulos fúngicos AM que foram uniformemente distribuídos nos solos homogeneizados. Sieverding (1991) encontrou tais correlações com outras espécies de plantas, como a mandioca. Assim, genotipos de cereais com mais raízes podem teoricamente fazer uso mais eficaz de populações micorrízicas nativas. Neste estudo não investigamos a aquisição de nutrientes dos genótipos de cereais e outros estudos têm de esclarecer quais as quantidades de nutrientes que são absorvidos pela biomassa fúngica AM e qual a proporção pela própria raiz. Outro aspecto também é óbvio pelos resultados: se assumirmos que mais biomassa da raiz ocupada por AM é importante para a saúde das raízes e para a protecção das raízes contra os agentes patogénicos, então as raízes de trigo são relativamente mais protegidas do que a aveia ou as raízes de cevada, uma vez que o trigo tinha a menor razão entre biomassa da raiz não infectada e infectada.As características do solo podem afectar o desenvolvimento das plantas e o desenvolvimento AM precoce (Figura 6). O solo da Cunco tinha P disponível mais elevado do que o solo de Pillanlelbún, e esta pode ser a razão pela qual a quantidade total de biomassa da raiz infectada pela AM foi tentativamente menor no solo da Cunco. Estes efeitos negativos de teores de P mais elevados disponíveis nos solos sobre o desenvolvimento AM foram claramente estabelecidos antes (Ning e Cumming, 2001; Li et al., 2006). No entanto, a partir de nossos resultados não podemos explicar por que a aveia reagiu na produção de biomassa diferente do trigo e da cevada nos dois solos (Figuras 2, 3, 4). Ainda não é claro se a menor produção de biomassa de trigo e cevada em Cunco do que em solo de Pillanlelbún resultou de um desenvolvimento AM reduzido ou retardado no solo de Cunco, mas isso deve ser investigado no futuro. Pode ser que o desenvolvimento diferencial das variedades esteja relacionado com a sua capacidade genética para produzir mais biomassa de abates e raízes pouco depois da germinação nas condições climáticas dadas, nestes solos. Ficou claro dos resultados que as variedades que tinham maior biomassa de tiro, também tinham maior produção de biomassa de raiz. No entanto, mesmo que as biomassas da raiz diferissem entre as variedades, as duas variedades de cada uma das espécies de cereais investigadas não diferiam na intensidade da infecção da raiz. Isto é interessante porque pode significar que sob as condições de teste, a susceptibilidade das variedades à infecção AM foi semelhante, e que as diferenças genéticas entre as variedades não influenciaram o processo de infecção micorrízica. Os indivíduos de susceptibilidade e compatibilidade dos fungos de micorrizas arbusculares com variedades vegetais foram e continuam a ser uma questão de grande interesse científico (Boyetchko e Tewari, 1995).; Garg and Chandel, 2010). Estudos de succestibilidade usando ferramentas biológicas moleculares poderiam ser de grande interesse para explicar em parte o processo de desenvolvimento AM precoce em cereais, no futuro.
5. Conclusões
pouca informação está disponível na literatura sobre o desenvolvimento precoce de micorrizas arbusculares (AM) no trigo, cevada e aveia. Também é difícil comparar nossos resultados com os apresentados na literatura (por exemplo, Rubio et al., 1991), onde foram aplicados parâmetros e métodos AM ligeiramente diferentes para investigar a AM. Concluímos do estudo atual que tanto a intensidade da infecção como o desenvolvimento da biomassa da raiz são parâmetros importantes para o estudo do desenvolvimento AM precoce em cereais. As plantas investem produtos de fotossíntese preferencialmente em biomassa raiz (até 30 dias após o plantio) antes do aumento da biomassa AM. O desenvolvimento precoce da biomassa fúngica nas raízes pode ser influenciado principalmente por padrões de crescimento das raízes em um determinado solo. Uma vez que o objectivo deste estudo não era investigar a aquisição de P nas fases iniciais do crescimento dos cereais e que é necessário mais investigação para demonstrar se é benéfico para a absorção de P e para a saúde das raízes acelerar e melhorar os processos iniciais de infecção micorrízica nos cereais através de insumos agronómicos, tais como o tratamento de sementes com produtos naturais ou com produtos químicos.Este estudo foi financiado pelo projecto FONDECYT 11090014, da Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica, CONICYT, Chile.
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