A primeira foi publicada nome de um táxon que pertencem ao gênero Canis na América do Norte é Canis lycaon. Foi publicado em 1775 pelo naturalista alemão Johann Schreber, que o baseou na descrição e ilustração anteriores de um espécime que se pensava ter sido capturado perto de Quebec. Mais tarde foi reclassificado como uma subespécie de lobo cinzento por Edward Goldman.
Na terceira edição de Espécies de Mamíferos do Mundo, publicado em 2005, o mammalogist W. Christopher Wozencraft listados a leste do lobo como uma subespécie do lobo cinzento, que suporta a sua classificação com base na morfologia em três estudos. Esta classificação taxonômica tem sido debatida desde então.
debate taxonómico
quando os colonos europeus chegaram pela primeira vez à América do Norte, o alcance do coyote foi limitado à metade ocidental do continente. Eles existiam nas áreas áridas e através das planícies abertas, incluindo as regiões da pradaria dos estados do centro-oeste. Os primeiros exploradores encontraram alguns em Indiana e Wisconsin. A partir de meados do século XIX, os coiotes começaram a expandir-se para além do seu alcance original.
o debate taxonómico sobre os lobos Norte-Americanos Pode ser resumido da seguinte forma::
existem dois modelos evolutivos predominantes para Canis norte-americanos:
(i) um modelo de duas espécies que identifica Lobos cinzentos (C. lúpus) e (ocidental) coiotes (Canis latrans) como espécies distintas que deu origem a vários híbridos, incluindo Grandes Lagos-boreal wolf (também conhecidos como Grandes Lagos lobo), o oriental, o coyote (também conhecido como coywolf / escova lobo / tweed lobo), o lobo-vermelho e o leste do lobo;
e
(ii) de três espécies de modelo que identifica o lobo cinzento, western coyote, de leste e wolf (C. lycaon) como espécies distintas, onde os Grandes Lagos-lobos boreais são o produto da hibridação lobo cinzento × lobo oriental, coiotes orientais são o resultado da hibridação lobo oriental × coiote ocidental, e lobos vermelhos são considerados historicamente a mesma espécie que o lobo oriental, embora sua assinatura genética contemporânea tenha divergido devido a um gargalo associado com a reprodução em cativeiro.
o biólogo evolucionista Robert K. Wayne, cuja equipe está envolvida em um debate científico em curso com a equipe liderada por Linda K. Rutledge, descreve a diferença entre estes dois modelos evolutivos: “de certa forma, é tudo semântica. Chamam-lhe espécie, nós chamamos-lhe ecótipo.”
evidências arqueológicas
algumas das primeiras espécies de lúpus Canis foram descobertas em Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alasca, em estratos com 810.000 anos de idade. As medidas dentárias dos espécimes correspondem claramente a espécimes históricos de Canis lupus lycaon de Minnesota.
evidência genética
ADN mitocondrial (mDNA) passa ao longo da linha materna e pode remontar a milhares de anos.
In 1991, a study of the mitochondrial DNA (mDNA) sequences of wolves and coyotes from across North America found that the wolves of the Minnesota, Ontario and Quebec regions possessed coyote genotypes. O estudo propõe que a dispersão de Lobos cinzentos machos estavam acasalando com fêmeas coiotes em áreas desmatadas limítrofes ao território dos lobos. A distribuição de genótipos de coiotes dentro dos lobos correspondeu às diferenças fenotípicas entre esses lobos encontrados em um estudo anterior, com o lobo dos Grandes Lagos encontrado em Minnesota, o tipo Algonquin menor (Parque Provincial) encontrado no centro de Ontário, e o menor e mais coiote-como lobo tweed ou coiote Oriental tipo ocupando seções do sudeste de Ontário e sul de Quebec.
em 2000, um estudo analisou lobos vermelhos e lobos orientais do leste do Canadá e Minnesota. O estudo concordou que estes dois lobos rapidamente hibridizam com o coiote. O estudo utilizou 8 microsatelites (marcadores genéticos retirados de todo o genoma de uma amostra). A árvore filogenética produzida a partir das sequências genéticas mostrou uma estreita relação entre os lobos vermelhos e os lobos orientais de Algonquin Park, sul de Quebec, e Minnesota, de modo que todos eles se agruparam. Estes então agruparam-se mais perto com o coiote e longe do lobo cinzento. Uma análise adicional usando sequências mDNA indicou a presença de Coiote em ambos os lobos, e que estes dois lobos tinham divergido do coiote 150.000–300.000 anos atrás. Não foram detectadas sequências de Lobos cinzentos nas amostras. O estudo proposto que estes resultados são inconsistentes com os dois lobos sendo subespécies do lobo cinzento, vermelho lobos e oriental lobos (leste Canadense e Minnesota) evoluiu na América do Norte, depois de ter desviado do coiote, e, portanto, eles são mais propensos a hibridizar com coiotes.
Em 2009, um estudo do leste Canadense lobos – que foi referido como o “guzhzcGreat Lagos” lobo em estudo, utilizando microssatélites, mDNA, e o paternal herdadas yDNA marcadores descobriu que o leste Canadense lobo foi a única ecotype do lobo cinzento que havia passado recente, a hibridação com outras cinzento lobos e coiotes. Não encontrou nenhuma evidência que apoiasse as conclusões do estudo anterior de 2000 sobre o lobo do leste canadense. O estudo não incluiu o lobo vermelho. Este estudo foi rapidamente refutado com base no argumento de que tinha interpretado mal os resultados de estudos anteriores em que se baseava, nem forneceu uma definição para um número dos Termos que usou, como o “ecótipo”.
Em 2011, um estudo comparou as sequências genéticas de 48.000 polimorfismos de nucleotídeo único (mutações) dos genomas de canids de todo o mundo. A comparação indicou que o lobo vermelho era cerca de 76% coyote e 24% lobo cinzento com hibridação tendo ocorrido 287-430 anos atrás. O lobo oriental – que foi referido como o lobo dos “Grandes Lagos” neste estudo – foi 58% lobo cinzento e 42% coiote com hibridação tendo ocorrido 546-963 anos atrás. O estudo rejeitou a teoria de uma ancestralidade comum para os lobos vermelho e Oriental. No entanto, no ano seguinte, um estudo revisou um subconjunto dos dados de polimorfismo de um nucleótido (SNP) do estudo de 2011 e propôs que sua metodologia tinha distorcido os resultados e que o lobo oriental não é um híbrido, mas uma espécie separada. O estudo de 2012 propôs que existem 3 verdadeiras espécies de canis na América do Norte – o lobo cinzento, o coiote ocidental, e lobo vermelho/lobo oriental com o lobo oriental representado pelo lobo Algonquin, com o lobo dos Grandes Lagos sendo um hidreto do lobo oriental e do lobo cinzento, e o coiote Oriental sendo um híbrido do coiote ocidental e do lobo oriental (Algonquin).Também em 2011, uma revisão da literatura científica foi realizada para ajudar a avaliar a taxonomia dos lobos norte-americanos. Um dos achados propostos foi que o lobo oriental, cuja gama inclui o leste do Canadá e a Península Superior de Michigan mais Wisconsin e Minnesota é suportado como uma espécie separada por dados morfológicos e genéticos. Os dados genéticos sustentam uma relação próxima entre os lobos orientais e vermelhos, mas não o suficiente para suportá-los como uma única espécie. Era “provável” que estes fossem os descendentes separados de um ancestral comum compartilhado com coiotes. Esta revisão foi publicada em 2012.
outro estudo de ambos mDNA e yDNA em Lobos e coiotes pelos mesmos autores indica que o lobo oriental é geneticamente divergente do lobo cinzento e é uma espécie evoluída norte-americana com uma longa história. O estudo não poderia descartar a possibilidade do lobo oriental ter evoluído de uma hibridização antiga de lobo cinzento e Coiote no final do Pleistoceno ou início do Holoceno. Outro estudo dos mesmos autores descobriu que a diversidade genética mDNA do lobo oriental havia sido perdida após seu abate no início da década de 1960, levando à invasão de coiotes em seu território e à introgressão de coyote mDNA.Em 2014, o National Center for Ecological Analysis and Synthesis foi convidado pelo United States Fish and Wildlife Service a fornecer uma revisão independente de sua regra proposta relativa aos lobos cinzentos. Os resultados do painel do centro foram que a regra proposta era fortemente dependente da análise contida em uma revisão da literatura científica realizada em 2011 (Chambers et al.), que este trabalho não foi universalmente aceito e que a questão não foi “resolvida”, e que a regra não representa a”melhor ciência disponível”. Também em 2014, um experimento para hibridizar um lobo ocidental e um coiote ocidental em cativeiro foi bem sucedido, e portanto possível. O estudo não avaliou a probabilidade de tal hibridação na natureza.= = Espécies = = * “Canis lupus lycaon” * “Canis lupus lycaon” * “Canis lupus lycaon” lycaon (espécies Canis que se acredita serem lycaon) e uma espécie em risco.
mais Tarde naquele ano, um estudo comparou as sequências de DNA usando 127,000 single-nucleotide polymorphisms (mutações) de lobos e coiotes, mas não incluem o vermelho lobos e usado Algonquin lobos como o representante oriental lobo, não lobos ocidental dos Grandes Lagos dos estados (geralmente referido como Grandes Lagos lobos). O estudo indicou que os lobos algonquinos eram um aglomerado genômico distinto, mesmo distinto dos lobos dos Estados dos Grandes Lagos, que ele descobriu serem na verdade híbridos do lobo cinzento e do Lobo algonquino. Os resultados do estudo não excluíram a possibilidade de que o lobo dos Estados dos Grandes Lagos (o híbrido lobo cinzento x lobo oriental (C. L. lycaon) habitava historicamente o sul de Ontário, o sul de Quebec e o nordeste dos Estados Unidos ao lado do Lobo Algonquin, como há evidências que sugerem que ambas as áreas habitavam.
em 2016, Um estudo da mDNA mais uma vez indicou o lobo oriental como um híbrido coiote–lobo.
em 2018, um estudo analisou a linhagem masculina do cromossoma y dos caninos. A descoberta inesperada foi que o espécime de lobo dos Grandes Lagos incluído neste estudo mostrou um alto grau de divergência genética. Estudos anteriores propõem que o lobo dos Grandes Lagos seja um antigo ecótipo do lobo cinzento que experimentou a introgressão genética de outros tipos de Lobos cinzentos e coiotes. O estudo pediu mais pesquisas sobre os cromossomos Y de coiotes e lobos para determinar se é daqui que esta linhagem genética masculina única pode ter se originado.
Genômica evidenceEdit
Em 2016, todo um genoma de DNA de estudo proposto, baseado nos pressupostos de feitos, que todos os Norte-Americanos lobos e coiotes divergiram a partir de um ancestral comum de menos de 6.000–117,000 anos atrás, incluindo o coyote divergente da Eurásia lobo sobre 51,000 anos atrás (o que coincide com outros estudos indicando que o existente lobo veio a ser em torno dessa vez), o lobo-vermelho divergindo do coyote entre 55,000–117,000 anos atrás, e o leste do lobo (região dos Grandes Lagos e Algonquin) lobo divergindo do coyote 27,000-de 32.000 anos atrás, e afirma que estas não se qualificam como uma antiga divergência que justifica que sejam consideradas espécies únicas.
O estudo também indicou que todos os da América do Norte lobos têm uma quantidade significativa de coyote ancestralidade e todos os coiotes algum grau de lobo ascendência, e que o lobo vermelho e oriental lobo são altamente misturado com diferentes proporções de lobo cinzento e coyote ascendência. O estudo descobriu que a ancestralidade de coyote era mais alta em lobos vermelhos do sudeste dos Estados Unidos e mais baixa entre os lobos dos Grandes Lagos.
o estudo também determinou como único cada tipo de alelos canídeos foram comparados a Lobos eurasianos, todos os quais não tinham ancestralidade de coiotes. Ele encontrou a seguinte proporção de alelos únicos: coiotes 5,13% únicos; lobo vermelho 4,41%; lobos algonquinos 3,82%; lobos Grandes Lagos 3,61%; e lobos cinzentos 3,3%. Eles afirmaram que a quantidade de alelos únicos em todos os lobos era menor do que o esperado e não suporta uma ancestralidade antiga (superior a 250.000 anos) única para qualquer uma das espécies.
os autores argumentaram que a proporção de alelos únicos e proporção de achados de ancestralidade lobo / coiote correspondia ao desaparecimento do lobo do Sul para o norte devido à colonização europeia desde o século XVIII e a perda de habitat resultante. As recompensas levaram à extirpação de Lobos inicialmente no sudeste, e como a população de Lobos declinou a mistura de lobo–coiote aumentou. Mais tarde, este processo ocorreu na região dos Grandes Lagos e, em seguida, no leste do Canadá com o influxo de coiotes substituindo lobos, seguido pela expansão de coiotes e seus híbridos. Os Grandes Lagos e lobos algonquinos refletem em grande parte linhagens que têm descendentes nas populações de Lobos e coiotes modernos, mas também refletem um distinto ecótipo de lobo cinzento que pode ter descendentes nas populações de Lobos modernas.Como resultado destas descobertas, a American Society of Mammalogists reconhece Canis lycaon como sua própria espécie.
the proposed timing of the wolf/coyote divergence conflicts with the finding of a coyote-like specimen in strata dated to 1 million years before present.
In 2017 a group of canid researchers challenged the 2016 whole-genome DNA study’s finding that the red wolf and the eastern wolf were the result of recent coyote–gray wolf hybridization. O grupo afirma que o tempo de geração de três anos usado para calcular os períodos de divergência entre diferentes espécies foi menor do que as estimativas empíricas de 4,7 anos. O grupo também descobriu deficiências no estudo anterior de seleção de amostras (duas representante coiotes foram provenientes de áreas onde recentes do chacal e do lobo cinzento mistura de oriental com lobos é conhecida), a falta de certeza na ascendência dos selecionados Algonquin lobos, e o agrupamento dos Grandes Lagos e Algonquin lobos juntos como oriental lobos, apesar de opostos genética provas. Além disso, eles afirmaram que o estudo de 2016 ignorou o fato de que não há evidência de hibridação entre coiotes e lobos cinzentos.
O grupo também questionou as conclusões de diferenciação genética de análise no estudo indicando que os resultados mostrando Grandes Lagos, Algonquin e vermelho lobos, além de oriental coiotes diferenciada da cinza e da Eurásia lobos eram, na verdade, mais consistente com um antigo hibridização ou um distintos cladogenic origem para o vermelho e Algonquin lobos que de uma recente híbrido de origem. The group further asserted that the levels of unique alleles for red and Algonquin wolves found the 2017 study were high enough to reveal a high degree of evolutionary distinctness. Portanto, o grupo argumenta que tanto o lobo vermelho quanto o lobo oriental permanecem geneticamente distintos taxa norte-americanos. Isto foi refutado pelos autores do estudo anterior.
Wolf genomeEdit
estudos genéticos relacionados com lobos ou cães inferiram relações filogenéticas baseadas no único genoma de referência disponível: o da raça canina chamada Boxer. Em 2017, o primeiro genoma de referência do lobo Canis lupus lupus foi mapeado para ajudar a pesquisa futura. Em 2018, um estudo analisou a estrutura genômica e a mistura de Lobos norte-americanos, canídeos semelhantes a Lobos, e coiotes usando espécimes de toda a sua gama que mapeou o maior conjunto de dados de sequências de genoma nuclear e comparou estes com o genoma de referência do lobo. O estudo apoia as descobertas de estudos anteriores de que Lobos cinzentos norte-americanos e canídeos semelhantes a lobos foram o resultado da mistura complexa de Lobos cinzentos e coiotes. Um Lobo polar da Groenlândia e um coiote do México representavam os espécimes mais puros. Os coiotes do Alasca, Califórnia, Alabama e Quebec não mostram quase nenhuma ascendência de lobo. Coyotes de Missouri, Illinois, e Flórida exibem 5-10% de ascendência de lobo. Havia 40%: 60% de Lobos para coiotes ancestrais em lobos vermelhos, 60%: 40% em Lobos orientais, e 75%: 25% nos lobos dos Grandes Lagos. Havia 10% de ancestralidade de coyotes em Lobos mexicanos, 5% na Costa do Pacífico e lobos de Yellowstone, e menos de 3% em lobos do Arquipélago Canadense.
o estudo indica que a ancestralidade genômica de lobos vermelhos, orientais e grandes lagos foram o resultado da mistura entre lobos cinzentos modernos e coiotes modernos. A isto seguiu-se o desenvolvimento em populações locais. Indivíduos dentro de cada grupo mostraram níveis consistentes de Coiote para a herança de lobo, indicando que este foi o resultado de uma mistura relativamente antiga. O lobo oriental encontrado no Parque Provincial de Algonquin está geneticamente intimamente relacionado com o lobo dos Grandes Lagos como encontrado em Minnesota e Parque Nacional da ilha Royale em Michigan. Se um terceiro canídeo estivesse envolvido na mistura dos canídeos semelhantes a Lobos norte-americanos, então a sua assinatura genética teria sido encontrada em coiotes e lobos, o que não aconteceu.Mais tarde, em 2018, um estudo baseado em uma amostra muito menor de 65.000 SNPs descobriu que, embora o lobo oriental transporte alelos cinza regional e coyote (variantes de genes), ele também exibe alguns alelos que são únicos e, portanto, dignos de conservação.