Proteobacteria: Roxo Bactérias
Chlorophototrophic Proteobacteria foram descritas pela primeira vez em meados do século 19, e eles agora representam mais metabolicamente grupo diversificado de anoxygenic chlorophototrophs. Membros deste grande grupo de organismos têm contribuído significativamente para o nosso conhecimento da bioquímica e mecanismos moleculares da fotossíntese e sua regulação, e eles têm sido utilizados ainda mais para elucidar a bioquímica do metabolismo do enxofre. Seus membros ocorrem em Alfa -, Beta -, e Gammaproteobacteria, e são atualmente atribuídos a 11 ordens, 16 famílias e mais de 330 espécies. Com base em suas capacidades para oxidar sulfeto e formar globulos microscopicamente visíveis de enxofre (polissulfeto), Winogradsky e Molisch foram os primeiros a reconhecer dois grupos distintos, “Thiorhodaceae” e “Athiorhodoceae”. Coletivamente descritos como “bactérias roxas”, estes dois grupos tradicionais são comumente referidos como bactérias roxas de enxofre (PSB; 29 gêneros e 74 espécies) e bactérias roxas não-sulfuradas (PNSB).; 28 géneros e 96 espécies), respectivamente. A maioria das bactérias roxas produzem BChl e RCs sob condições anóxicas e são, portanto, fotossintéticas facultativamente, muitas vezes sendo capaz de outros modos metabólicos, incluindo respiração aeróbica. As culturas de bactérias roxas variam de verde amarelado a rosa a roxo avermelhado a castanho escuro devido à síntese de grandes quantidades de carotenóides, além de BChl A ou BChl b (ver Fig. 2 e)). As bactérias roxas produzem RCs tipo-2 e pelo menos um complexo de colheita de luz, LH1, embora muitos sintetizem um ou mais tipos adicionais de complexos LH de ligação BChl (por exemplo, LH2 e/ou LH3). Bactérias roxas fixam carbono através do ciclo Calvin-Benson-Bassham, e muitos também são capazes de reduzir o dinitrogênio quando cultivados em condições anóxicas. Um terceiro grande grupo de organismos relacionados, a bactéria anoxigênica aeróbica fototrófica (AAPB), foi descoberto em águas costeiras japonesas em 1979. Ao contrário do PSB e do PNSB, em que o oxigénio suprime a síntese de BChl e do aparelho clorofotrófico, o AAPB produz Bchl a, RCs tipo-2 e carotenóides em condições oxicas (Fig. 2 (m-p)). A maioria dos AAPB são quimioheterótrofos estritamente aeróbicos, que complementam sua produção de energia com a produção de energia clorofotrófica em condições oligotróficas. Um termo alternativo e mais amplo para AAPB é a bactéria aeróbica contendo BCL (ABC), que inclui metilotróficos, Rhizobia, bem como alguns clorofotróficos anoxigênicos de outros filos.As proteobactérias Clorofotróficas são abundantes em habitats muito diversos, incluindo solos, ambientes aquáticos de água doce e marinhos, nascentes termais, hipersalinas, lagos de soda, fontes hidrotermais, lamas activadas e sistemas de tratamento de águas residuais. Além de sua capacidade de prosperar na presença de diferentes concentrações de oxigênio, eles podem exibir preferências por condições ácidas ou alcalinas e tolerar temperaturas de Abaixo de congelamento a cerca de 60 ° C. PSB são membros da Gammaproteobacteria que utilizam sulfeto como a fonte eletrônica preferida para fixação de carbono, e eles podem ser encontrados na maioria dos ambientes onde Luz e sulfeto ocorrem juntos. Duas famílias, Chromatiaceae e Ectothiorhodospiraceae, distinguem-se pela localização da deposição de polissulfureto/enxofre. Em membros das Chromatiaceae, glóbulos de enxofre são formados dentro das células, enquanto em Ectothiorhodospiraceae, os glóbulos de enxofre são depositados extracelularmente. PNSB são membros anaeróbicos, anoxiênicos clorofotróficos dos alfa-e Betaproteobacteria. Apesar de seu nome comum, a maioria dos PNSB são capazes de oxidação de sulfeto, mas toleram níveis de sulfeto (~0.5 mM) cerca de 10 vezes mais baixos do que a PSB. Além de compostos de enxofre reduzidos e hidrogênio usados pela maioria das bactérias roxas, algumas estirpes podem usar ferro ferro ferroso , nitrito ou arsenito como doadores de elétrons para fixação de carbono.
AAPB são um grupo diverso de quimioheterotróficos aeróbicos, mas também são clorofotróficos anoxigênicos que produzem BChl sob condições oxicas. Roseobacter denitrificans and Erythrobacter longus were the first organisms isolated from marine environments, and more than 80 species and a very large number of isolates are now known. O clado Roseobacter (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) é um dos clados mais dominantes em ambientes pelágicos e pode representar até 30% das Comunidades bacterioplâncton. Em geral, AAPB é a terceira clorofototrófica mais abundante no oceano, e embora os membros das Alphaproteobacteria são mais comuns, exemplos são agora conhecidos entre Beta – e Gammaproteobacteria também. AAPB tem sido amplamente detectada em outros ambientes, incluindo rios de água doce e lagos. Inúmeros exemplos também são conhecidos por ambientes mais extremos, incluindo regiões polares, fontes termais, fontes hipersalinas, fontes hidrotermais e solos contaminados com óxidos metálicos tóxicos. Se considerarmos todos os organismos que têm potencial para produzir RCs tipo 2 contendo PufLM, então >500 genomas de proteobactérias potencialmente clorofotróficas foram sequenciados. Isso atualmente inclui representantes de cerca de metade das espécies descritas de PSB e PNSB. Estes genomas caracteristicamente têm alto conteúdo GC (60% -74%) e são bastante variáveis em tamanho (~2,5–8,5 Mbp).Roseobacter spp. são organismos metabolicamente e fisiologicamente versáteis que também são caracterizados pela alta diversidade genômica. Embora a espécie-tipo, Roseobacter litoralis, seja uma clorofotropa, os membros quimioheterotróficos são mais numerosos. A AAPB sintetiza BCL a, uma variedade de carotenóides, e RCs tipo-2, e como outras bactérias roxas, têm coloração bastante variável (ver Fig. 2 e) E (m-p)). Ao contrário de outras bactérias roxas, AAPB são obrigados quimioheterotróficos, embora seja provável que a maioria fixa algum carbono através de reações anapleróticas. Roseobacter spp. são ambientalmente importantes porque alguns degradam dimetilsulfoniopropionato, que é uma das principais fontes do gás climaticamente ativo, sulfeto de dimetilo, na atmosfera.