o mesoderme forma-se ao mesmo tempo que as outras duas camadas germinativas, o ectoderme e o endoderme. O mesoderme em ambos os lados do tubo neural é chamado mesoderme paraxial. É diferente do mesoderme por baixo do tubo neural, que é chamado de cordamesoderma que se torna o notochord. O mesoderme paraxial é inicialmente chamado de ” placa segmental “no embrião do pinto ou o” mesoderme não segmentado ” em outros vertebrados. À medida que a sequência primitiva regride e as dobras neurais se reúnem (para eventualmente se tornar o tubo neural), o mesoderme paraxial separa-se em blocos chamados somitas.
FormationEdit
o mesoderme pré-somítico compromete-se com o destino somítico antes que mesoderme se torne capaz de formar somitas. As células dentro de cada somite são especificadas com base na sua localização dentro do somite. Além disso, eles retêm a capacidade de se tornar qualquer tipo de estrutura derivada de somite até relativamente tarde no processo de somitogênese.
o desenvolvimento dos somitas depende de um mecanismo de relógio como descrito pelo relógio e modelo de frente de onda. Em uma descrição do modelo, os sinais oscilantes de entalhe e Wnt fornecem o relógio. A onda é um gradiente da proteína FGF que é rostral a caudal (gradiente nariz a cauda). Os somitas formam um após o outro o comprimento do embrião da cabeça para a cauda, com cada novo somite formando-se no lado caudal (cauda) do anterior.
o tempo do intervalo não é universal. Diferentes espécies têm diferentes intervalos de tempo. No filhote, somitos embrionários são formados a cada 90 minutos. No mouse o intervalo é variável.
Para algumas espécies, o número de somitas podem ser usados para determinar a fase de desenvolvimento embrionário mais confiável do que o número de horas de pós-fertilização, porque a taxa de desenvolvimento podem ser afetados pela temperatura, ou outros fatores ambientais. Os somitas aparecem em ambos os lados do tubo neural simultaneamente. A manipulação Experimental dos somitas em desenvolvimento não alterará a orientação rostral/caudal dos somitas, uma vez que os destinos celulares foram determinados antes da somitogênese. A formação de Somite pode ser induzida por células secretoras da Noggin. O número de somitas é dependente de espécies e independente do tamanho do embrião (por exemplo, se modificado por cirurgia ou engenharia genética). Os embriões de galinha têm 50 somites; os ratos têm 65, enquanto as cobras têm 500.
como as células dentro do mesoderme paraxial começam a se unir, elas são denominadas somitômeros, indicando uma falta de separação completa entre segmentos. As células externas sofrem uma transição mesenquimal-epitelial para formar um epitélio em torno de cada somite. As células internas permanecem como mesenchyme.
Notch signallingEdit
the Notch system, as part of the clock and wavefront model, forms the boundaries of the somites. DLL1 e DLL3 são ligantes de entalhe, cujas mutações causam vários defeitos. O Notch regula o HES1, que estabelece a metade caudal do somite. A activação do entalhe liga o GNL que, por sua vez, inibe o receptor de entalhe. A ativação do entalhe também liga o gene HES1 que inativa o LFNG, re-habilitando o receptor de entalhe, e, portanto, contabilizando o modelo de relógio oscilante. O MESP2 induz o gene EFA4, que causa interação repulsiva que separa os somitas causando segmentação. EPHA4 é restrita aos limites dos somitas. O EPHB2 também é importante para as fronteiras.
transitionEdit mesenquimal-epitelial
fibronectina e n-cadherina são fundamentais para o processo de transição mesenquimal-epitelial no embrião em desenvolvimento. O processo é provavelmente regulado por paraxis e MESP2. Por sua vez, o MESP2 é regulado por sinalização de entalhe. A paraxia é regulada por processos envolvendo o citoesqueleto.
SpecificationEdit
os genes Hox especificam somites como um todo com base em sua posição ao longo do eixo anterior-posterior através da especificação do mesoderme pré-somítico antes da somitogênese ocorrer. Depois que os somitas são feitos, sua identidade como um todo já foi determinada, como é demonstrado pelo fato de que o transplante de somites de uma região para uma região completamente diferente resulta na formação de estruturas geralmente observadas na região original. Em contraste, as células dentro de cada somite retêm plasticidade (a capacidade de formar qualquer tipo de estrutura) até relativamente tarde no desenvolvimento somítico.
DerivativesEdit
In the developing vertebrate embryo, somites split to form dermatomes, skeletal muscle (myotomes), tendons and cartilage (syndetomes) and bone (sclerotomes).
porque o esclerótomo se diferencia antes do dermatoma e do miótomo, o termo dermomiótomo refere-se ao dermatoma combinado e ao miótomo antes de se separarem.
DermatomeEdit
o dermatoma é a porção dorsal da mesoderme paraxial que dá origem à pele (derme). No embrião humano surge na terceira semana de embriogénese. É formado quando um dermamiótomo (a parte restante do somite esquerda quando o esclerótomo migra), se divide para formar o dermatoma e o miótomo. Os dermatomas contribuem para a pele, gordura e tecido conjuntivo do pescoço e do tronco, embora a maior parte da pele seja derivada do mesoderme lateral da placa.
MyotomeEdit
o miotoma é a parte de um somite que forma os músculos do animal. Cada miotoma divide-se em uma parte epaxial (epimere), nas costas, e uma parte hipaxial (hypomere) na frente. Os mioblastos da divisão hipaxial formam os músculos das paredes torácicas e abdominais anteriores. A massa muscular epaxial perde seu caráter segmental para formar os músculos extensores do pescoço e tronco dos mamíferos.
em peixes, salamandras, caecilianos e répteis, a musculatura corporal permanece segmentada como no embrião, embora muitas vezes se torne dobrada e sobreposta, com massas epaxiais e hipaxiais divididas em vários grupos musculares distintos.SclerotomeEdit SclerotomeEdit Sclerotomeedit Sclerotomeedit Sclerotome forms the vertebrae and the rib cartilage and part of the occipital bone; o miótomo forma a musculatura das costas, as costelas e os membros; o sindetoma forma os tendões e o dermatoma forma a pele nas costas. Além disso, os somitas especificam os caminhos de migração das células da crista neural e os axônios dos nervos espinais. A partir de sua localização inicial dentro do somito, as células esclerotômicas migram medialmente para o notóforo. Estas células encontram-se com as células esclerotomas do outro lado para formar o corpo vertebral. A metade inferior de um fusível esclerotomo com a metade superior do adjacente para formar cada corpo vertebral. A partir deste corpo vertebral, as células esclerotómicas movem-se dorsalmente e rodeiam a medula espinhal em desenvolvimento, formando o arco vertebral. Outras células movem-se distalmente para os processos costais das vértebras torácicas para formar as costelas.