Atlasul histologiei plantelor și animalelor

celulele organelor pluricelulare sunt organizate în țesuturi și organe. La animale, această organizație depinde în mare măsură de capacitatea celulelor de a adera la matricea extracelulară sau între ele. Adeziunea celulară se bazează pe proteine transmembranare, cunoscute sub numele de proteine de adeziune, găsite în membrana plasmatică. Aceste proteine au făcut posibilă apariția animalelor în timpul evoluției, toate organisme pluricelulare. De fapt, proteinele de adeziune sunt foarte asemănătoare atunci când se compară diferitele grupuri de animale, inclusiv bureții marini. Adeziunea nu este doar pentru ancorarea și plasarea celulelor pentru a forma structuri tridimensionale, ci și pentru comunicarea între ele. Cu alte cuvinte, tipul de adeziune și la ce este respectată o celulă este o informație foarte utilă pentru celule.

celulele se deplasează prin țesuturi prin adeziune. Celulele nu înoată, ci se târăsc. Pentru călătorie, celulele trebuie mai întâi atașate la un element al mediului, o celulă sau molecule ale matricei extracelulare, apoi trageți nucleul și restul citoplasmei în direcția mișcării. În timpul dezvoltării embrionilor, celulele se pot mișca ca grupuri coordonate. În acest caz, celulele se deplasează împreună prin adeziunea celulă-celulă.

moleculele de adeziune se găsesc în membrana plasmatică. Difuzează lateral, dar se fixează atunci când se ancorează la o moleculă extracelulară. O moleculă de adeziune nu face o legătură puternică, dar aderența celulară este realizată de multe molecule de adeziune care fac cu totul o legătură puternică, ca și cum ar fi un Velcro molecular. Unele molecule de adeziune pot interacționa lateral între ele și pot forma complexe moleculare care cresc rezistența la aderență în unele puncte locale ale suprafeței celulare. Acestea sunt structuri cunoscute sub numele de aderențe focale și joncțiuni de aderență. Celulele pot regla intensitatea aderenței și la ce moleculă aderă prin diferite mecanisme. De exemplu, celulele pot schimba tipul și cantitatea de molecule de adeziune din membrana plasmatică prin sinteză, degradare sau le pot ascunde temporar în compartimentele interne prin endocitoză și exocitoză. Un alt mecanism de control al rezistenței și specificității aderenței este prin activarea și inactivarea moleculelor de adeziune din membrana plasmatică.

există molecule de adeziune implicate în atașarea celulelor la matricea extracelulară și altele în legarea unei celule la alta.

adeziunea celulă-matrice extracelulară

Integrinele sunt probabil cele mai importante proteine implicate în adeziunea dintre celule și matricea extracelulară și cuprind o mare familie de proteine transmembranare prezente la toate animalele. Acestea sunt compuse din două subunități (alfa și beta) (Figura 1). La mamifere, familia integrinelor este formată din 18 unități alfa și 3 unități beta. Prin combinație, ele sunt capabile să formeze până la 24 de integrine diferite, care sunt exprimate diferențiat în funcție de țesut și de starea fiziologică a celulei. Integrinele au 3 domenii moleculare. Un domeniu intracelular care interacționează cu filamente de actină ale citoscheletului (uneori cu filamente intermediare), un domeniu extracelular care poate lega colagen, fibronectine și laminine, și un domeniu intramembranar care conține secvențe de aminoacizi hidrofobi inserate printre lanțurile de acizi grași lipidici. Capacitatea integrinelor de a conecta matricea extracelulară și citoscheletul face posibilă o continuitate structurală între părțile interioare și exterioare ale celulei. Mai mult, integrinele pot schimba comportamentul celulei în funcție de compoziția moleculară a matricei extracelulare (se comportă ca niște receptori). Acest lucru este posibil deoarece starea de adeziune a integrinei este transmisă domeniului său intracelular prin schimbare conformațională, declanșând cascade de interacțiune moleculară în citosol, care în cele din urmă pot schimba expresia genelor. Celulele, la rândul lor, pot regla rezistența aderenței prin creșterea sau scăderea numărului de integrine, prin sintetizarea diferitelor subtipuri de subunități de integrină sau prin schimbarea afinității de adeziune după modularea domeniului intracelular, care la rândul său va modifica capacitatea de adeziune a domeniului extracelular. În general, rezistența la aderență a integrinelor este mai slabă decât cea a altor molecule de aderență.

uneori, integrinele sunt adunate în grupuri pentru a forma complexe macromoleculare cunoscute sub numele de aderențe focale și în unele celule, cum ar fi celulele epiteliale, formează complexe mai mari numite hemidesmosomi. În hemidesmosomi, domeniul citosolic al integrinelor este conectat la filamente intermediare, nu la filamente de actină. Rezistența aderenței unei celule cu matricea extracelulară depinde de numărul, starea activă și tipul de integrine care sunt exprimate în membrana plasmatică.

adeziunea celulă-celulă.

unele molecule transmembranare fac contacte directe de adeziune între celule. Există patru tipuri: cadherine, imunoglobuline, selectine și unele tipuri de integrine (Figura 2). Cadherinele se găsesc în majoritatea celulelor animale și fac contacte homotipice, adică recunosc și binf alte cadherine situate în celulele vecine. Cadherinele se pot uni lateral între ele pentru a forma grupuri pentru o rezistență mai mare la aderență în anumite puncte de pe suprafața celulei. Există mai mult de 100 de tipuri de cadherine împărțite în cadherine clasice și desmosomale. Numele cadherin înseamnă calciu și aderență, deoarece au nevoie de calciu pentru a face contactul de aderență. Cadherinele sunt o familie mare de proteine, cu unii membri exprimați în mod specific în unele țesuturi. De exemplu, n-cadherinele se găsesc în țesutul nervos, iar e-cadherina în țesutul epitelial. Acesta este motivul pentru care joacă un rol important în timpul segregării populațiilor celulare în țesuturi în timpul dezvoltării, dar și la adulți. Cadherinele sunt deosebit de relevante în timpul dezvoltării embrionare. Cadherinele se găsesc, de asemenea, ca părți structurale ale desmosomilor (macula adherens) și joncțiunilor aderente (zonula adherens).

unele proteine de adeziune aparțin familiei imunoglobulinelor și fac contacte homofile cu alte imunoglobuline situate în celulele vecine, deși pot face și contacte heterofile. Ele sunt, de asemenea, o familie mare și diversă de proteine cu distribuție selectivă a țesuturilor. De exemplu, n-CAM (molecula de adeziune a celulelor neuronale) este exprimată în sistemul nervos. Rezistența de legare a proteinelor imunoglobulinice este mai slabă decât cadherinele și se crede că este adecvată pentru reglarea fină a segregării celulelor în grupuri din interiorul țesuturilor.

Selectinele sunt un alt tip de molecule de adeziune implicate în adeziunea celulă-celulă prin contacte heterofile. Acestea leagă carbohidrații (acidul sialic și fucoza) localizați la suprafața celulelor adiacente. De exemplu, acestea sunt necesare în timpul ieșirii leucocitelor din vasele de sânge către matricea extracelulară a țesuturilor înconjurătoare. Integrinele, care participă în principal la adeziunea matricei celulare-extracelulare, sunt, de asemenea, implicate în aderența celulă-celulă. De exemplu, unele integrine pot face contacte heterofile cu anumite tipuri de imunoglobuline ale celulelor vecine.

Ocludinele și claudinele sunt celule-celule de adeziune moleccules găsite în principal în joncțiunile strânse ale celulelor epiteliale, deși se găsesc și în alte țesuturi.

Bilbliografie

Hynes RO. 1999. Adeziunea celulară: întrebări vechi și noi. Tendințe în neuroștiințe. 9 (12): M33-M37.

Luo BH, Carman CV, Springer TA. 2007. Baza structurală a reglementării și semnalizării integrinei. Revizuirea anuală a imunologiei. 24: 619-647.