Environmental Regulation of Growth
plantele lemnoase sunt supuse mai multor stresuri abiotice și biotice. Tensiunile abiotice importante includ extremele intensității luminii, seceta, inundațiile, temperaturile extreme, poluarea, vântul, fertilitatea scăzută a solului și focul. Printre principalele stresuri biotice se numără concurența plantelor, atacurile insectelor și agenților patogeni, unele activități ale oamenilor și erbivor (Kozlowski și colab., 1991).
tensiunile de mediu nu modifică creșterea copacilor direct, ci mai degrabă indirect, influențând ratele și echilibrele dintre procesele fiziologice, cum ar fi fotosinteza, respirația, asimilarea (conversia alimentelor în protoplasmă nouă, pereții celulari și alte substanțe), sinteza hormonilor, absorbția apei și a mineralelor, translocarea compușilor importanți în reglarea creșterii (de exemplu, carbohidrați, hormoni, apă și minerale) și alte procese și Condiții fizico-chimice (vezi capitolul 1 din Kozlowski și Pallardy, 1997).
sistemul centralizat al răspunsurilor plantelor la stres poate fi declanșat de o gamă largă de solicitări (Chapin, 1991). Cu toate acestea, efectele stresului individual asupra mediului asupra creșterii și dezvoltării plantelor sunt complexe și dificil de cuantificat din mai multe motive. În timp ce unele stresuri afectează plantele mai mult sau mai puțin continuu, altele exercită efecte puternice Mai aleatoriu. De exemplu, din cauza umbririi de către copacii dominanți într-un stand de pădure, frunzele copacilor subpădurii sunt expuse continuu la stresul umbririi. Deoarece frunzele se suprapun, cele din interiorul coroanelor copacilor dominanți suferă, de asemenea, umbrire persistentă.
o altă dificultate este că importanța stresului specific de mediu asupra proceselor fiziologice și a creșterii copacilor se schimbă în timp. Un stres sever impus brusc, cum ar fi un atac de insecte sau un episod de poluare, poate domina brusc asupra altor stresuri mai blânde care anterior erau principalii inhibitori ai creșterii. Dacă solul este complet încărcat cu apă la începutul sezonului de creștere, o anumită cantitate de precipitații are un efect redus asupra creșterii, în timp ce jumătate din această cantitate după o secetă mai târziu în sezon stimulează în general creșterea. În Wisconsin, de exemplu, corelația creșterii cambiale a stejarilor de pin nordic cu temperatura a scăzut la sfârșitul verii, deoarece umiditatea solului a fost epuizată progresiv, iar creșterea a fost din ce în ce mai limitată de deficitele de apă (Kozlowski și colab., 1962). O altă complexitate este că corelația dintre intensitatea unui stres specific de mediu și gradul de inhibare a creșterii poate sugera că acest stres controla de fapt creșterea. Cu toate acestea, acest factor de stres poate fi corelat doar cu alți factori sau factori care sunt mai importanți în controlul creșterii, dar nu au fost incluși în analiză (Kozlowski și colab., 1991).
o altă problemă este că răspunsurile de creștere la un stres de mediu (sau o scădere a intensității sale) pot să nu fie evidente pentru o lungă perioadă de timp. Astfel de răspunsuri de întârziere sunt bine ilustrate de efectele stresului de mediu asupra creșterii lăstarilor și de atenuarea stresului asupra creșterii cambiale. De asemenea, este clar din studiile dendrocronologice că evenimentele de stres sever pot impune limitări pe termen lung asupra creșterii copacilor timp de mulți ani chiar și atunci când condițiile de mediu ulterioare sunt favorabile creșterii (Jenkins și Pallardy, 1995).
s-au arătat atât răspunsuri de întârziere pe termen scurt, cât și pe termen lung ale creșterii lăstarilor la schimbările de mediu. Ratele de creștere a lăstarilor rămân în urma modificărilor temperaturii aerului în timpul zilei (Luxmoore și colab., 1995). Lungimea lăstarilor unor specii este predeterminată în timpul formării mugurilor. La aceste specii, mugurii se formează pe parcursul unui an și se extind în lăstari în anul următor (vezi capitolul 3 din Kozlowski și Pallardy, 1997). Indiferent cât de favorabil este mediul în timpul anului de extindere a mugurilor, lăstarii se extind doar câteva săptămâni la începutul verii. Dacă mediul este favorabil creșterii în cursul anului de formare a mugurilor, se formează muguri mari care vor produce lăstari lungi cu multe frunze în anul următor (tabelul 1.1). Când temperaturile de la sfârșitul verii erau scăzute, doar muguri mici s-au format pe molidul norvegian și s-au extins în lăstari relativ scurți în următorul sezon de creștere (Heide, 1974). În comparație, speciile care prezintă o creștere liberă sau o creștere recurentă a lăstarilor (vezi capitolul 3 din Kozlowski și Pallardy, 1997) își extind în general lăstarii târziu în vară. La astfel de specii, creșterea lăstarilor este afectată mult mai mult de regimul de mediu în cursul anului de extindere a lăstarilor decât creșterea lăstarilor speciilor care prezintă o creștere fixă.
tabelul 1.1. Efectul mărimii mugurilor asupra creșterii lăstarilor de pin roșu de 8 Ania, b
| Bud Diametru (mm) | Bud Lungime (mm) | trage Lungime (mm) | |
|---|---|---|---|
| Terminal leader | 8.2 ± 0.7 | 38.0 ± 2.8 | 742.0 ± 26.7 |
| Whorl 1 lăstari | 5.9 ± 0.1 | 27.3 ± 0.7 | 484.8 ± 11.0 |
| Whorl 2 lăstari | 5.5 ± 0.1 | 22.9 ± 0.8 | 403.2 ± 13.0 |
| Curvă 3 lăstari | 4.5 ± 0.2 | 16.6 ± 0.9 | 271.4 ± 19.1 |
| Curvă 4 lăstari | 3.8 ± 0.3 | 12.5 ± 1.0 | 132.1 ± 20.6 |
| Whorl 5 lăstari | 3.7 ± 0.3 | 9.9 ± 0.8 | 65.2 ± 16.0 |
| Whorl 6 lăstari | 3.3 ± 0.4 | 8.6 ± 1.4 | 74.4 ± 31.5 |
A din Kozlowski și colab. (1973). datele B sunt mijloace și erori standard ale diametrelor și lungimilor mugurilor înainte de inițierea extinderii lăstarilor (20 martie 1970) și a lungimilor finale ale lăstarilor (19 August 1970) în diferite locații ale tulpinilor.
răspunsurile lungi la schimbările de mediu sunt, de asemenea, arătate de răspunsurile de creștere a diametrului copacilor reziduali din standurile subțiate. Copacii eliberați răspund la o disponibilitate mai mare de lumină, apă și nutrienți minerali prin creșterea ratei de fotosinteză a frunzelor existente și prin producerea mai multor frunze. Zonele mai mari ale frunzelor și disponibilitatea resurselor sunt însoțite de o producție crescută de fotosinteză și regulatori de creștere hormonală, urmată de transportul lor descendent în tulpină, unde stimulează creșterea cambială. Cu toate acestea, toate aceste modificări secvențiale necesită timp, iar efectul subțierii standului asupra creșterii diametrului în tulpina inferioară a copacilor reziduali poate să nu fie evident timp de un an sau mai mult (Fig. 1.1). Mai mult, standurile dense de copaci stagnați pot să nu răspundă la subțiere pentru o perioadă și mai lungă de timp și, uneori, deloc. Worrall și colab. (1985) a atribuit lipsa răspunsului de creștere a înălțimii pinilor lodgepole stagnați după subțierea standului la utilizarea lor mai mare decât cea normală a fotosintezei în creșterea și/sau respirația rădăcinilor.
figura 1.1. Efectul subțierii pinilor ponderosa crescuți îndeaproape asupra creșterii cambiale a copacilor reziduali. Înainte de subțiere, creșterea anuală a xilemului a fost cea mai mare în tulpina superioară. După subțierea (T), creșterea anuală a devenit mai mare în tulpina inferioară, dar a existat un răspuns de întârziere lungă în tulpina inferioară.
(După Myers, 1963. Retipărit din știința pădurilor, 9: 394-404. Publicat de Societatea Forestierilor americani, 5400 Grosvenor Lane, Bethesda, MD 20814-2198. Nu pentru reproducere ulterioară.) Drepturi de autor © 1963
atât răspunsurile fiziologice, cât și cele de creștere la schimbările condițiilor de mediu variază în funcție de regimul de mediu în care plantele au fost cultivate anterior. De exemplu, sensibilitatea stomatală la modificările intensității luminii și umidității diferă de fertilitatea solului în care au fost cultivate plantele (Davies și Kozlowski, 1974). Expunerea plantelor la un regim de temperatură ridicată sau scăzută afectează rata ulterioară de fotosinteză la o altă temperatură (Pearcy, 1977). Efectul unei doze de poluare date asupra plantelor este influențat nu numai de condițiile de mediu predominante, ci și de regimurile de mediu înainte și după episodul de poluare (Kozlowski și Constantinidou, 1986b). Prin influențarea metabolismului plantelor, condițiile de mediu care urmează unui episod de poluare reglează adesea răspunsurile plantelor la diferiți poluanți (Norby și Kozlowski, 1981B). O dificultate în evaluarea efectelor stresului de mediu asupra creșterii plantelor este că efectele stresului multiplu pot fi sau nu aditive. De exemplu, pe măsură ce concentrația de CO2 a aerului crește, creșterea este stimulată chiar dacă limitările prin alimentarea cu N și absorbția apei devin mai severe (Norby și colab., 1986a). În comparație, într-un regim atât de temperaturi mai ridicate, cât și de concentrații de CO2, creșterea poate să nu se schimbe apreciabil sau poate crește sau chiar scădea, în funcție de interacțiunile dintre C, N și alimentarea cu apă (Pastor și Post, 1988). Complexitatea impactului multiplelor solicitări de mediu asupra creșterii plantelor este demonstrată în continuare de efectele poluanților atmosferici combinați, care pot fi sinergici, aditivi sau antagonici (Kozlowski și Constantinidou, 1986b). Mecanismele sinergismului și antagonismului sunt legate de reactivitatea directă între poluanți, efectele poluanților individuali sau combinați asupra fotosintezei și diafragmei stomatale, concurența pentru locurile de reacție, modificările sensibilității locurilor de reacție la poluanți și diverse combinații ale acestora (Heagle și Johnston, 1979).
fie un deficit sau un exces de apă din sol predispune plantele lemnoase la anumite boli (Schoeneweiss, 1978a). Focarele de cankers stem, diebacks și scăderi urmează adesea pierderea vigorii copacilor după expunerea la secetă, inundarea solului, deficiența minerală sau poluarea aerului (Kozlowski, 1985b). Modificările fiziologice ale plantelor care sunt induse de stresul mediului sunt adesea premise pentru atacurile diferitelor insecte (Kozlowski și colab., 1991, pp. 25-28). Infecțiile fungice pot predispune plantele la infecții ulterioare de către aceleași organisme patogene sau diferite (Bell, 1982).
efectele stresului asupra mediului asupra creșterii și supraviețuirii plantelor variază, de asemenea, foarte mult cu vigoarea plantelor și în special cu cantitățile de carbohidrați depozitați și nutrienți minerali din plante în momentul impunerii stresului. Rezervele scăzute de carbohidrați din tulpini și rădăcini sunt adesea asociate cu creșterea afectată a lăstarilor și rădăcinilor, precum și susceptibilitatea la agenți patogeni (Wargo și Montgomery, 1983; Gregory și colab., 1986). Copacii cu rezerve scăzute de carbohidrați pot muri atunci când sunt supuși unor stresuri de mediu, deoarece nu au rezerve suficiente pentru a vindeca rănile sau pentru a menține procesele fiziologice la nivelurile necesare pentru a susține viața (Waring, 1987). Moartea Brazilor de balsam în climatul dur la altitudini mari din New Hampshire a fost precedată de epuizarea rezervelor de carbohidrați (Sprugel, 1976). Mai mult, defolierea este adesea urmată de moartea copacilor stresați (cu rezerve scăzute de carbohidrați), în timp ce copacii neaccentuați sunt mai predispuși să reziste la defoliere. Până la 70 până la 80% defoliere a fost necesară pentru a reduce creșterea Plopilor viguroși cu 20% (Bassman și colab., 1982).
o altă complicație în relaționarea creșterii plantelor lemnoase cu regimurile lor de mediu este că schimbările în morfologia plantelor care apar în timp interacționează cu procesele fiziologice care reglează creșterea. Morfologia plantelor determină atât modelul de achiziție a resurselor, cât și starea mediului intern al plantelor. Pe măsură ce plantele lemnoase cresc, structura lor se schimbă ca urmare a (1) progresiei de la juvenilitate la maturizare, (2) modificări ale ratelor de creștere în diferite părți ale coroanei și (3) modificări plastice asociate cu aclimatizarea la un mediu în schimbare (de exemplu, frunze de soare și umbră) și variații ale structurii ca răspuns la rănire (Ford, 1992). Toate aceste schimbări structurale modifică răspunsurile plantelor la mediul lor.
plantele lemnoase suferă atât modificări structurale, cât și fiziologice, pe măsură ce progresează de la juvenilitate la maturitate și, în cele din urmă, la o stare senescentă. După germinarea semințelor, plantele lemnoase tinere rămân câțiva ani într-o stare juvenilă în timpul căreia în mod normal nu înfloresc (vezi capitolul 4 din Kozlowski și Pallardy, 1997). Stadiul juvenil poate diferi de stadiul adult în ceea ce privește rata de creștere, forma și structura frunzelor, filotaxia, ușurința înrădăcinării butașilor, reținerea frunzelor, anatomia tulpinii și spinozitatea. Durata juvenilității variază foarte mult între specii.
deși diferite specii de copaci adulți îmbătrânesc la rate diferite, ele prezintă mai multe simptome comune ale îmbătrânirii. Pe măsură ce un copac crește în dimensiune și construiește un sistem complex de ramuri, acesta arată o scădere a metabolismului, reducerea treptată a creșterii țesuturilor vegetative și reproductive, pierderea dominanței apicale, creșterea ramurilor moarte, vindecarea lentă a rănilor și susceptibilitatea crescută la leziuni cauzate de anumite insecte și boli și de condițiile nefavorabile de mediu.
este deosebit de dificil, prin interpretarea datelor din experimentele pe teren, să se evalueze contribuțiile factorilor de mediu individuali la ratele proceselor fiziologice și la creșterea plantelor. Utilizarea facilităților de mediu controlat ajută adesea la elucidarea unora dintre mecanismele prin care stresul multiplu influențează creșterea plantelor. Factori precum intensitatea luminii, temperatura și umiditatea sunt atât de interdependenți încât o schimbare a unuia modifică influența celorlalți. Adesea este mai informativ să studiezi impactul interacțiunilor de mediu în camere sau camere cu mediu controlat decât în câmp (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski și Huxley, 1983). Exemple sunt studii ale interacțiunilor dintre intensitatea luminii și umiditate (Davies și Kozlowski, 1974; Pallardy și Kozlowski, 1979a), intensitatea luminii și temperatura (Pereira și Kozlowski, 1977a), intensitatea luminii și CO2 (Tolley și tulpina, 1984a), Durata zilei și temperatura (Kramer, 1957), poluarea aerului și temperatura (Norby și Kozlowski, 1981a,b; Shanklin și Kozlowski, 1984), aerarea solului și poluarea aerului (Norby și Kozlowski, 1983; Shanklin și Kozlowski, 1985), aerarea și temperatura solului (Tsukahara și Kozlowski, 1986), fertilitatea solului și poluarea aerului (Noland și Kozlowski, 1979), alimentarea cu apă și CO2 (Tolley și tulpina, 1984b), alimentarea cu apă și fertilitatea solului (McMurtrie și colab., 1990) și alimentarea cu apă și n (Walters și Reich, 1989; Liu și Dickmann, 1992a,b; Green și Mitchell, 1992). În instalațiile cu mediu controlat, creșterea plantelor poate fi studiată în cadrul schimbărilor climatice programate diurne și sezoniere. Un avantaj important al experimentelor în medii controlate față de experimentele pe teren este că datele obținute sunt caracterizate de variabilitate scăzută și reproductibilitate ridicată.
efectele benefice ale stresului de mediu
nu toate tensiunile de mediu sunt dăunătoare creșterii plantelor lemnoase. Tensiunile în creștere lentă permit adesea plantelor să se adapteze fiziologic la stresurile care ar fi dăunătoare dacă ar fi impuse rapid. Răspunsurile benefice ale plantelor la stresul de mediu includ cele care apar în timpul creșterii și dezvoltării (de exemplu, adaptări la secetă și îngheț) și cele evidente în produsele recoltate (de exemplu, calitatea fructelor) (Grierson și colab., 1982).
deficitele ușoare de apă au adesea o varietate de efecte benefice asupra plantelor. Plantele supuse anterior stresului apei prezintă de obicei mai puține leziuni cauzate de transplant și secetă decât plantele care nu au fost stresate anterior. Prin urmare, managerii de pepinieră întăresc adesea răsadurile expunându-le treptat la soare plin și scăzând irigarea. Răsadurile de salcâm și eucalipt care au fost stresate în mod repetat de seceta impusă au avut un control mai bun al pierderilor de apă și au fost mai tolerante la secetă decât răsadurile care nu au fost stresate anterior (Clemens și Jones, 1978).
au fost demonstrate o serie de alte beneficii ale stresului ușor al apei. Stresul apei poate reduce vătămările cauzate de poluarea aerului, deoarece induce închiderea stomatală, iar stomatele sunt principalele căi prin care poluanții atmosferici intră în frunze (de exemplu, Norby și Kozlowski, 1982). Stresul moderat al apei crește conținutul de cauciuc al plantelor guayule suficient pentru a crește randamentul cauciucului, chiar dacă randamentul total al materialului vegetal este scăzut (Wadleigh și colab., 1946). Conținutul de ulei din măsline poate fi, de asemenea, crescut de deficitele de apă (Evenari, 1960). Calitatea merelor, perelor, piersicilor și prunelor este uneori îmbunătățită de deficitele ușoare de apă, chiar dacă dimensiunea fructelor este redusă (Richards și Wadleigh, 1952). Calitatea lemnului copacilor stresați de apă poate fi crescută din cauza unei proporții mai mari de lemn latewood la earlywood (prin urmare, lemn mai dens). Deficitele de apă la unii copaci tropicali (de exemplu, cafea, cacao) sunt premise necesare pentru o înflorire consistentă (Alvim, 1977; Maestri și Barros, 1977). Stresul de apă, de asemenea, poate crește rezistența la frig (Chen și colab., 1975, 1977; Yelenosky, 1979). Rezistența la frig este, de asemenea, indusă de expunerea plantelor la temperaturi scăzute peste îngheț. De exemplu, pomii de citrice s-au întărit ușor la frig atunci când sunt expuși la temperaturi cuprinse între 15,6 și 4,4% C (Yelenosky, 1976). Un exemplu clasic de efecte benefice ale stresului asupra produselor recoltate este menținerea calității și prelungirea duratei de viață pe piață a fructelor prin depozitarea lor în atmosfere controlate. Efectele benefice ale depozitării în atmosferă controlată sunt mediate prin modificări fiziologice ale fructelor induse de niveluri anormale de temperatură, umiditate, etilenă, CO2 și O2 (vezi capitolul 8).