primul nume publicat al unui taxon aparținând genului Canis din America de Nord este Canis lycaon. A fost publicat în 1775 de naturalistul German Johann Schreber, care îl bazase pe descrierea și ilustrarea anterioară a unui exemplar despre care se credea că a fost capturat lângă Quebec. Ulterior a fost reclasificat ca subspecie de lup gri de Edward Goldman.
în cea de-a treia ediție a speciilor de mamifere din lume publicată în 2005, mamiferul W. Christopher Wozencraft a enumerat lupul Estic ca subspecie de lup gri, ceea ce susține clasificarea sa anterioară bazată pe morfologie în trei studii. Această clasificare taxonomică a fost dezbătută de atunci.
dezbatere Taxonomicăedit
când coloniștii europeni au sosit pentru prima dată în America de Nord, gama coiotului era limitată la jumătatea vestică a continentului. Au existat în zonele aride și în câmpiile deschise, inclusiv în regiunile de prerie din Statele midwestern. Exploratorii timpurii au găsit unele în Indiana și Wisconsin. De la mijlocul anilor 1800, coioții au început să se extindă dincolo de gama lor inițială.
dezbaterea taxonomică privind lupii din America de Nord poate fi rezumată după cum urmează:
există două modele evolutive predominante pentru canii nord-americani:
(i) un model cu două specii care identifică lupii cenușii (C. lupus) și coiotii (vestici) (Canis latrans) ca specii distincte care au dat naștere la diferiți hibrizi, inclusiv Marile Lacuri-lupul boreal (cunoscut și sub numele de lupul Marilor Lacuri), coiotul Estic (cunoscut și sub numele de lupul coywolf / brush wolf / tweed wolf), lupul roșu și lupul Estic;
și
(ii) un model cu trei specii care identifică lupul gri, coiotul occidental și lupul Estic (C. lycaon) ca specie distinctă, unde Marile Lacuri-lupii boreali sunt produsul hibridizării lupului cenușiu al lupului estic, coiotii estici sunt rezultatul hibridizării coiotului vestic al lupului Estic, iar lupii roșii sunt considerați istoric aceeași specie ca lupul Estic, deși semnătura lor genetică contemporană a divergut din cauza unui blocaj asociat cu reproducerea captivă.
biologul evoluționist Robert K. Wayne, a cărui echipă este implicată într-o dezbatere științifică continuă cu echipa condusă de Linda K. Rutledge, descrie diferența dintre aceste două modele evolutive: „într-un fel, totul este semantică. Ei o numesc specie, noi o numim ecotip.”
dovezi Arheologiceedit
unele dintre cele mai vechi specimene Canis lupus au fost descoperite la Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska, în straturi datând de 810.000 de ani. Măsurătorile dentare ale specimenelor se potrivesc în mod clar exemplarelor istorice Canis lupus lycaon din Minnesota.
dovezi Geneticeedit
ADN-ul mitocondrial (mDNA) trece de-a lungul liniei materne și poate datează de mii de ani.
în 1991, un studiu al ADN-ului mitocondrial (mDNA) secvențe de lupi și coioți din toată America de Nord a constatat că lupii din regiunile Minnesota, Ontario și Quebec posedau genotipuri de Coiot. Studiul propune că lupii cenușii masculi dispersați se împerecheau cu femele Coiot în zonele defrișate care se învecinează cu teritoriul lupilor. Distribuția genotipurilor de Coiot în cadrul lupilor s-a potrivit cu diferențele fenotipice dintre acești lupi găsite într-un studiu anterior, cu lupul Marilor Lacuri mai mare găsit în Minnesota, cel mai mic Algonquin (Parcul Provincial) Tip găsit în centrul Ontario și cel mai mic și mai asemănător coiotului tweed wolf sau tipul de Coiot de Est ocupând secțiuni din sud-estul Ontario și Sudul Quebecului.
în 2000, un studiu a analizat lupii roșii și lupii din est, atât din estul Canadei, cât și din Minnesota. Studiul a fost de acord că acești doi lupi hibridizează ușor cu coiotul. Studiul a folosit 8 microsateliți (markeri genetici preluați din întregul genom al unui specimen). Arborele filogenetic produs din secvențele genetice a arătat o relație strânsă între lupii roșii și lupii de Est din Parcul Algonquin, sudul Quebecului și Minnesota, astfel încât toți s-au grupat împreună. Acestea s-au grupat apoi mai aproape de coiot și departe de lupul gri. O analiză suplimentară folosind secvențe mDNA a indicat prezența coiotului la ambii doi lupi și că acești doi lupi s–au îndepărtat de Coiot acum 150.000-300.000 de ani. Nu au fost detectate secvențe de lup gri în probe. Studiul a propus că aceste constatări sunt incompatibile cu cei doi lupi fiind subspecii lupului gri, că lupii roșii și lupii de Est (estul Canadei și Minnesota) au evoluat în America de Nord după ce s-au îndepărtat de coiot și, prin urmare, sunt mai predispuși să hibridizeze cu coiotii.
în 2009, un studiu al lupilor din estul Canadei – care a fost denumit lupul „Guzhzcgreat Lakes” în acest studiu – folosind microsateliți, mDNA și markerii Ydna moșteniți paternal a constatat că lupul din estul Canadei a fost un ecotip unic al lupului gri care a suferit hibridizare recentă cu alți lupi și coioți cenușii. Nu a putut găsi dovezi care să susțină concluziile studiului anterior din 2000 privind lupul Canadian de Est. Studiul nu a inclus lupul roșu. Acest studiu a fost respins rapid pe motiv că a interpretat greșit concluziile studiilor anterioare pe care s-a bazat și nici nu a oferit o definiție pentru un număr de termeni pe care i-a folosit, cum ar fi „ecotip”.
în 2011, un studiu a comparat secvențele genetice a 48.000 de polimorfisme nucleotidice unice (mutații) luate din genomul canidelor din întreaga lume. Comparația a indicat că lupul roșu a fost de aproximativ 76% coiot și 24% lup gri cu hibridizare care a avut loc acum 287-430 de ani. Lupul Estic – care a fost denumit lupul „Marilor Lacuri” în acest studiu – a fost de 58% lup gri și 42% Coiot cu hibridizare care a avut loc acum 546-963 de ani. Studiul a respins teoria unei strămoși comune pentru lupii roșii și estici. Cu toate acestea, anul următor, un studiu a revizuit un subset al studiului din 2011 polimorfism cu un singur nucleotid (SNP) date și a propus că metodologia sa a denaturat rezultatele și că lupul Estic nu este un hibrid, ci o specie separată. Studiul din 2012 a propus că există 3 specii canis adevărate în America de Nord – lupul cenușiu, coiotul occidental și lupul roșu/lupul estic cu lupul Estic reprezentat de lupul Algonquin, lupul Marilor Lacuri fiind o hidridă a lupului Estic și a lupului gri, iar coiotul Estic fiind un hibrid al coiotului occidental și al lupului Estic (Algonquin).
tot în 2011, a fost întreprinsă o revizuire a literaturii științifice pentru a ajuta la evaluarea taxonomiei lupilor din America de Nord. Una dintre constatările propuse a fost că lupul de Est, a cărui gamă include estul Canadei și Peninsula Superioară din Michigan plus Wisconsin și Minnesota este susținută ca specie separată de date morfologice și genetice. Datele genetice susțin o relație strânsă între lupii estici și cei roșii, dar nu suficient de aproape pentru a-i susține ca o singură specie. Era „probabil” ca aceștia să fie descendenții separați ai unui strămoș comun împărtășit cu coioții. Această recenzie a fost publicată în 2012.
un alt studiu atât al adnmd, cât și al adnmdd la lupi și coioți de către aceiași autori indică faptul că lupul estic este divergent genetic de lupul gri și este o specie evoluată din America de nord, cu o istorie îndelungată. Studiul nu a putut respinge posibilitatea ca lupul Estic să fi evoluat dintr-o hibridizare antică a lupului gri și a coiotului în pleistocenul târziu sau Holocenul Timpuriu. Un alt studiu realizat de aceiași autori a constatat că diversitatea genetică a lupului Estic mDNA s-a pierdut după sacrificarea lor la începutul anilor 1960, ducând la invazia coiotilor pe teritoriul lor și la introgresia coiotului mDNA.
în 2014, Centrul Național de analiză și sinteză ecologică a fost invitat de serviciul Fish and Wildlife din Statele Unite pentru a oferi o revizuire independentă a regulii sale propuse referitoare la lupii cenușii. Constatările grupului Centrului au fost că regula propusă depindea în mare măsură de analiza conținută într-o revizuire a literaturii științifice efectuată în 2011 (Chambers și colab.), că această lucrare nu a fost universal acceptată și că problema „nu a fost soluționată” și că regula nu reprezintă „cea mai bună știință disponibilă”. Tot în 2014, un experiment de hibridizare a unui lup gri occidental captiv și a unui Coiot occidental captiv a avut succes și, prin urmare, a fost posibil. Studiul nu a evaluat probabilitatea unei astfel de hibridizări în sălbăticie.
în 2015, Comitetul pentru statutul faunei sălbatice pe cale de dispariție din Canada și-a schimbat denumirea de lupul Estic din Canis lupus lycaon în Canis cf. lycaon (specie Canis considerată a fi lycaon) și o specie cu risc.
mai târziu în acel an, un studiu a comparat secvențele ADN folosind 127.000 polimorfisme cu un singur nucleotid (mutații) ale lupilor și Coioților, dar nu a inclus lupii roșii și a folosit lupii Algonquin ca lupul Estic reprezentativ, nu lupii din statele vestice ale Marilor Lacuri (denumite de obicei lupii Marilor Lacuri). Studiul a indicat că lupii Algonquin erau un grup genomic distinct, chiar distinct de lupii Statelor Marilor Lacuri, despre care s-a constatat că erau de fapt hibrizi ai lupului gri și ai lupului Algonquin. Rezultatele studiului nu au exclus posibilitatea ca lupul Statelor Marilor Lacuri (lupul gri x lupul de Est hibrid (C. L. lycaon)) a locuit istoric sudul Ontario, sudul Quebecului și nord-estul Statelor Unite alături de Lupul Algonquin, deoarece există dovezi care sugerează că ambele au locuit acele zone.
în 2016, un studiu al mDNA a indicat încă o dată lupul Estic ca un hibrid Coiot–lup.
în 2018, Un studiu a analizat linia masculină a cromozomului y a caninilor. Descoperirea neașteptată a fost că un exemplar de lup din Marile Lacuri inclus în acest studiu a arătat un grad ridicat de divergență genetică. Studiile anterioare propun ca lupul Marilor Lacuri să fie un ecotip antic al lupului gri care a experimentat introgresie genetică de la alte tipuri de lupi cenușii și coioți. Studiul a solicitat cercetări suplimentare asupra cromozomilor Y ai Coioților și lupilor pentru a stabili dacă de aici ar fi putut proveni această descendență genetică masculină unică.
dovezi Genomiceedit
în 2016, un studiu al ADN-ului întregului genom a propus, pe baza ipotezelor făcute, că toți lupii și coioții din America de Nord s–au îndepărtat de un strămoș comun cu mai puțin de 6.000–117.000 de ani în urmă, inclusiv coiotul divergând de lupul Eurasiatic cu aproximativ 51.000 de ani în urmă (care se potrivește cu alte studii care indică faptul că lupul existent a luat divergând de coiot între 55.000-117.000 de ani în urmă și lupul estic (regiunea Marilor Lacuri și Algonquin) lupul divergând de Coiot acum 27.000-32.000 de ani și afirmă că acestea nu se califică drept divergențe antice care justifică faptul că sunt considerate specii unice.
studiul a indicat, de asemenea, că toți lupii din America de Nord au o cantitate semnificativă de ascendență coiotă și toți coioții un anumit grad de ascendență a lupului și că lupul roșu și lupul Estic sunt foarte amestecate cu diferite proporții de ascendență a lupului gri și a coiotului. Studiul a constatat că strămoșii Coioților au fost cei mai mari la lupii roșii din sud-estul Statelor Unite și cei mai mici dintre lupii Marilor Lacuri.
studiul a determinat, de asemenea, modul în care fiecare tip de alele canide au fost comparate cu lupii eurasiatici, care nu aveau strămoși coioti. A găsit următoarea proporție de alele unice: coiotii 5,13% unici; lupul roșu 4,41%; Lupii Algonquin 3,82%; Lupii Marilor Lacuri 3,61%; și lupii cenușii 3,3%. Ei au afirmat că cantitatea de alele unice la toți lupii a fost mai mică decât se aștepta și nu susține o ancoră unică antică (mai mare de 250.000 de ani) pentru niciuna dintre specii.
autorii au susținut că proporția alelelor unice și raportul descoperirilor de strămoși lup / Coiot se potriveau cu dispariția de la sud la nord a lupului din cauza colonizării europene din secolul al 18-lea și pierderea rezultată a habitatului. Recompensele au dus la extirparea lupilor inițial în sud–est și, pe măsură ce populația de lupi a scăzut, adaosul de lup-Coiot a crescut. Mai târziu, acest proces a avut loc în regiunea Marilor Lacuri și apoi în estul Canadei, cu afluxul de coioți înlocuind lupii, urmat de extinderea Coioților și a hibrizilor lor. Marile Lacuri și lupii Algonquin reflectă în mare măsură descendențe care au descendenți în populațiile moderne de lupi și coioți, dar reflectă și un distinct ecotip de lup gri care poate avea descendenți în populațiile moderne de lupi.
ca urmare a acestor descoperiri, Societatea Americană a mamiferelor recunoaște Canis lycaon ca specie proprie.
calendarul propus al divergenței lup/Coiot intră în conflict cu găsirea unui specimen asemănător coiotului în straturi datate cu 1 milion de ani înainte de prezent.
în 2017, un grup de cercetători canizi au contestat constatarea din 2016 a ADN-ului întregului genom conform căreia lupul roșu și lupul Estic au fost rezultatul hibridizării recente a lupului Coiot–gri. Grupul afirmă că timpul de generație de trei ani utilizat pentru a calcula perioadele de divergență între diferite specii a fost mai mic decât estimările empirice de 4,7 ani. Grupul a constatat, de asemenea, deficiențe în selecția exemplarelor din studiul anterior (doi coioți reprezentativi provin din zone în care coiotul recent și lupul gri Se amestecă cu lupii estici se știe că au avut loc), lipsa de certitudine în strămoșii lupilor Algonquin selectați și gruparea Marilor Lacuri și a lupilor Algonquin împreună ca lupi estici, în ciuda dovezilor genetice opuse. De asemenea, ei au afirmat că studiul din 2016 a ignorat faptul că nu există dovezi de hibridizare între coioți și lupii cenușii.
grupul a pus la îndoială, de asemenea, concluziile analizei de diferențiere genetică din studiu, afirmând că rezultatele care arată Marile Lacuri, Algonquin și lupi roșii, plus coiotii estici diferențiați de lupii gri și eurasiatici au fost de fapt mai consistente cu o hibridizare antică sau o origine cladogenă distinctă pentru lupii roșii și Algonquin decât cu o origine hibridă recentă. Grupul a afirmat în continuare că nivelurile de alele unice pentru lupii roșii și Algonquin au constatat că studiul din 2017 a fost suficient de ridicat pentru a dezvălui un grad ridicat de distinctivitate evolutivă. Prin urmare, grupul susține că atât lupul roșu, cât și lupul Estic rămân taxoni nord-americani distincți genetic. Acest lucru a fost respins de autorii studiului anterior.
Wolf genomeEdit
studiile genetice referitoare la lupi sau câini au dedus relații filogenetice bazate pe singurul genom de referință disponibil: cel al rasei de câini numit Boxer. În 2017, primul genom de referință al lupului Canis lupus lupus a fost cartografiat pentru a ajuta cercetările viitoare. În 2018, Un studiu a analizat structura genomică și amestecul de lupi din America de Nord, canide asemănătoare lupilor și coioți folosind exemplare din întreaga lor gamă care au cartografiat cel mai mare set de date de secvențe genomului nuclear și le-au comparat cu genomul de referință al lupului. Studiul susține concluziile studiilor anterioare conform cărora lupii cenușii din America de Nord și canidele asemănătoare lupului au fost rezultatul amestecării complexe a lupului gri și a coiotului. Un lup polar din Groenlanda și un coiot din Mexic au reprezentat cele mai pure exemplare. Coioții din Alaska, California, Alabama și Quebec nu prezintă aproape nicio ascendență de lup. Coioții din Missouri, Illinois și Florida prezintă 5-10% strămoși de lupi. Au existat 40%:60% strămoși de la lup la coiot la lupii roșii, 60%:40% la lupii din est și 75%:25% la lupii Marilor Lacuri. Au existat 10% strămoși de Coiot în lupii Mexicani, 5% în coasta Pacificului și lupii Yellowstone și mai puțin de 3% în lupii din arhipelagul Canadian.
studiul indică faptul că strămoșii genomici ai lupilor roșii, estici și ai marilor lacuri au fost rezultatul amestecului dintre lupii gri moderni și coioții moderni. Aceasta a fost apoi urmată de dezvoltarea în populațiile locale. Indivizii din fiecare grup au prezentat niveluri consistente de moștenire coiot la lup, indicând faptul că acesta a fost rezultatul unui amestec relativ vechi. Lupul de Est, așa cum se găsește în Parcul Provincial Algonquin, este strâns legat genetic de Lupul Marilor Lacuri, așa cum se găsește în Minnesota și Parcul Național Isle Royale în Michigan. Dacă un al treilea canid ar fi fost implicat în amestecul canidelor asemănătoare lupilor din America de nord, atunci semnătura sa genetică ar fi fost găsită la coioți și lupi, ceea ce nu a fost.
mai târziu în 2018, Un studiu bazat pe un eșantion mult mai mic de 65.000 SNP-uri a constatat că, deși lupul Estic poartă alele regionale de lup gri și Coiot (variante genetice), prezintă și câteva alele care sunt unice și, prin urmare, demne de conservare.