Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 2012, 12 (3), 511-524
colonizarea timpurie a micorizei arbusculare a grâului, orzului și ovăzului în Andosolii din sudul Chile
C. G. Castillo1,3*, F. Puccio1, D. Morales1, F. Borie2,3 și E. Sieverding4
1universidad Cat Okticlica de Temuco, Facultad de Recursos Naturales, Escuela de Agronom Oktiba, Casilla 15-D, Temuco, Chile.
*autor corespondent: [email protected]
2universidad de la Frontera, Departamento de Ciencias qu Recursos Naturales, Temuco, Chile.
3nucleul bioresurselor științifice și tehnologice( BIOREN), Universidad De La Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chile.
4universitatea Hohenheim, Institutul de producție vegetală și Agroecologie în tropice și subtropice, Garbenstr. 13, 70599 Stuttgart, Germania.
rezumat
în cerealele cultivate în Andosolii din sudul Chilianului, ciupercile arbusculare mycorrhizal (AM) pot juca un rol principal pentru absorbția fosforului (P). Deoarece achiziția P în stadii incipiente de creștere este crucială pentru cereale, am investigat dezvoltarea AM indigenă în primele 45 de zile de la plantarea a două soiuri de grâu, orz și ovăz în două Andosoli tipice din regiune, sub casa de plastic. Temperaturile minime s – au situat între -5ct.C și + 5CT. C noaptea și maxime între 18ct. C și 30ct. C ziua. Rezultatele au arătat că biomasa rădăcinii tuturor speciilor a crescut în ambele soluri până la 30 de zile și a rămas constantă după aceea până la 45 de zile. Intensitatea infecției AM (zona rădăcinii și biomasa rădăcinii infectate) a fost scăzută la 15 zile, a crescut ușor de la 15 la 30 de zile și a crescut brusc și semnificativ de la 30 la 45 de zile. Speciile și soiurile de plante diferă în ceea ce privește formarea biomasei radiculare, dar nu în frecvența și intensitatea infecției cu structuri AM. Astfel, acele specii și soiuri de cereale cu o producție mai mare de rădăcini au avut o biomasă totală de rădăcină micorizală mai mare, iar acestea ar putea beneficia mai mult de AM. De asemenea, se concluzionează că, în primele etape de creștere, cerealele investesc mai întâi în dezvoltarea rădăcinilor și apoi în biomasa fungică AM.
cuvinte-cheie: cereale, fiziologie, simbioză, colonizare rădăcină, biomasă rădăcină.
1. Introducere
sudul Chile este principala zonă de producție a grâului, orzului și ovăzului din Chile (ODEPA, 2011). Este bine stabilit în literatura de specialitate că Andosolii din zonă au un conținut scăzut de nutrienți disponibili și că deficitul de fosfor (P) poate limita producția de grâu (Pino și colab., 2002). Acidificarea solului datorită precipitațiilor ridicate și utilizării îngrășămintelor de amoniu (Mora și Demanet, 1999) crește și mai mult problema disponibilității reduse a P. S-a postulat anterior că gestionarea ciupercilor indigene arbusculare micorizale (AM) poate fi un instrument agronomic valoros pentru optimizarea achiziției cerealelor prin mijloace biologice și, astfel, creșterea productivității solului și a producției de cereale (Sieverding, 1991). Nu există nicio îndoială că simbioza AM dintre rădăcinile plantelor și ciupercile glomeromycotean are importanța sa primară pentru absorbția P și furnizarea P plantelor, în special în condiții edafice în care P nu este ușor disponibil (Finlay, 2008). În plus, au fost raportate câteva alte efecte benefice ale ciupercilor AM pentru plante, cum ar fi îmbunătățirea relațiilor cu apa (Auge, 2004), toleranța la stresul sării (Daei și colab., 2009) și elemente toxice în soluri (Karimi și colab., 2011). De asemenea, îmbunătățirea sănătății rădăcinilor a fost raportată întotdeauna atunci când asocierea AM este stabilită înainte de apariția atacurilor patogene sau nematode ale rădăcinilor (Pfleger și Linderman, 2002).
am fost interesați de dezvoltarea timpurie a AM în rădăcinile celor trei cereale din două motive principale:
a) Studiile nutriționale ale plantelor au arătat că achiziția P în etapele timpurii de creștere a cerealelor este crucială pentru producția lor de cereale. De exemplu, Elliott și colab. (1997) a arătat în experimentele efectuate în Australia că orice deficiență P până la etapa de creștere a grâului 30 (tillering terminat, începe alungirea tulpinii, Zadock și colab., 1974) va limita semnificativ randamentele. Deficitul de P în termen de 15 zile de la însămânțare a redus înălțimea plantelor, creșterea rădăcinilor și randamentele cerealelor. Cercetarea Institutului de potasiu și fosfor (Snyder și colab., 2003) a arătat, de asemenea, în mod clar în multe studii de cercetare de teren din SUA și Canada, că aprovizionarea timpurie cu grâu este importantă pentru prelucrarea culturii și, în final, pentru producția de cereale. Li și colab. (2006) au arătat că mai mult de 50% din achiziția P în primele 36 de zile de cultivare a grâului a fost prin micoriza. Prin urmare, știind că nutriția p timpurie este atât de esențială în cereale și știind că AM este atât de critică pentru nutriția P, am decis să studiem sistematic dezvoltarea AM a fiecăruia dintre cele două soiuri de grâu, orz și ovăz în două soluri reprezentative din sudul Chile cu populațiile lor native de ciuperci AM.
b) celălalt motiv pentru a fi interesat de dezvoltarea timpurie a ofAM în cereale este legat de sănătatea rădăcinilor. După cum sa menționat mai sus, AM sa dovedit a fi de mare importanță pentru sănătatea rădăcinilor atunci când AM a fost stabilit mai întâi, înainte ca agenții patogeni rădăcini sau nematodele să atace. Deci, al doilea motiv pentru investigarea sistematică a dezvoltării timpurii a AM în rădăcinile cerealelor cu cereale mici, cum ar fi grâul, orzul și ovăzul, a fost dacă există diferențe între speciile de cereale și soiurile în dezvoltarea timpurie a AM. Aceste informații pot fi, într-o etapă ulterioară, importante pentru studiile de „sănătate a rizosferei” în cereale.
se știe că stabilirea și colonizarea rădăcinilor cerealelor depind de a) ciupercile AM prezente în sol și de potențialul de germinare/stimulare a propagulelor fungice infecțioase (Jeffries și colab., 2003); b) susceptibilitatea speciilor și soiurilor de cereale de a se infecta cu ciuperci AM (Boyetchko și Tewari, 1995) unde sunt implicați și factori de recunoaștere genetică (Gadkar și colab., 2001; Balestrini și Lanfranco, 2006), și c) Condițiile și caracteristicile edafice și biotice ale solului, cum ar fi starea nutrienților, pH-ul, capacitatea de reținere a apei, aerarea, conținutul de materie organică (Medina și AZC, 2010), precum și prezența sau absența altor microorganisme din rizosferă și sol (Welc și colab., 2010). Interacțiunile acestor trei componente majore, care influențează stabilirea simbiozei, sunt destul de complexe, dar la final nivelurile de colonizare din țesutul rădăcinii sunt rezultatul acestor interacțiuni. Deci, în studiul actual am investigat rezultatele unor astfel de interacțiuni prin măsurarea frecvenței și intensității infecției AM în rădăcini și le-am comparat cu dezvoltarea lăstarilor și rădăcinilor.
2. Materiale și metode
experimentele cu Oală au fost efectuate într-o casă de plastic neîncălzită, la Universidad Catolica de Temuco, în lunile iulie și August 2010. Acesta este momentul obișnuit în care cerealele sunt plantate în mod normal, pe câmp, în sudul Chile. Temperaturile aerului în această casă din plastic au fost cuprinse între -5 si 5 si 5, în timpul nopții, ca minime și maxime între 18 si 30, în timpul zilei (Figura 1).
două soluri au fost utilizate în test, fiind atât tipice cât Șiosoli pentru sudul Chile. Un sol a fost de la stația experimentală Agricolă Pillanlelb XVN din Universidad Cat Uniclica de Temuco, Comuna de Lautaro și celălalt dintr-un sit de câmp din apropierea Cunco (Tabelul 1). Solul de la Pillanlelb a fost cultivat cu cartofi înainte de utilizarea noastră, în timp ce celălalt sol a avut cereale în ultimii ani înainte de utilizare în experiment. Solurile diferă în p disponibil (Olsen și Sommer, 1982) și în conținutul de materie organică (Walkley și Black, 1934). PH-ul solului (măsurat în sol:apă folosind raportul 1:2,5) a fost între pH 5,6 și 6,0.
solurile au fost colectate în câmp de la o adâncime de 5-20 cm. Acestea au fost cernute și omogenizate prin trecerea printr-o sită cu deschidere de 0,5 cm; 250 mL Sol a fost umplut în vase de plastic de 300 mL. În studiu au fost utilizate două soiuri diferite de grâu, orz și ovăz (Tabelul 2); aceste soiuri sunt utilizate pe scară largă în regiunea La Araucan Oqusta, centrul producției de cereale din sudul Chilianului. Semințele au fost dezinfectate superficial și apoi pre-germinate în vase Petri din plastic. O sămânță pe oală a fost plantată imediat după germinarea radiculelor. Acest lucru a fost făcut pentru a vă asigura că semințele germinate omogen au fost plantate în toate ghivecele. În timpul experimentului nu s-au adăugat îngrășăminte. Umiditatea solului a fost menținută la capacitatea de reținere a apei a solurilor. Astfel de niveluri de umiditate sunt frecvente în timpul iernii și primăvara devreme, de asemenea, în câmp.
din fiecare soi de plante, au fost semănate douăsprezece ghivece. Patru ghivece au fost recoltate fiecare la 15 zile de la plantare (DAP), pentru ovăz la 21 dap (H1), 30 dap (H2) și 45 dap (H3). Recoltele a doua și a treia corespundeau etapelor de creștere a plantelor 1.12 și 1.13 (două și trei frunze desfăcute, Zadock și colab., 1974). Prima recoltare a ovăzului a fost întârziată, deoarece investigațiile proprii anterioare nu au arătat nicio infecție cu rădăcină micorizală la 15 DAP.
pentru fiecare recoltă, lăstarii de plante au fost tăiați la nivelul solului și a fost determinată greutatea proaspătă. Rădăcinile au fost spălate cu grijă fără sol și s-a stabilit greutatea proaspătă. Un subeșantion de material rădăcină proaspătă a fost luat la întâmplare după ce întreaga probă rădăcină a fost tăiată în segmente de aproximativ 1 cm lungime. Acest subeșantion a fost utilizat pentru determinarea colonizării AM. Structurile fungice AM din rădăcini au fost colorate cu 0,05% albastru trypan la 60 C pentru 5 min într-o baie de apă (Phillips și Hayman, 1970) după încălzire în 2.5% KOH la 60 C pentru 12 min, clătind apoi în câteva schimbări de apă și acidificând rădăcinile în acid clorhidric 1% la temperatura camerei timp de 1 h. segmentele de rădăcină colorate au fost depozitate în apă distilată și 4 C până când au fost utilizate pentru prepararea diapozitivelor. Treizeci de segmente de rădăcină (aproximativ 1 cm lungime) din fiecare tratament au fost montate pe trei diapozitive într-o soluție de alcool polivinilic-acid lactic-glicerol (Koske și Tessier, 1983) și examinate la o mărire de 100^00X sub un microscop luminos Olympus YS100. Frecvența infecției micorizale (F %) a fost evaluată prin corelarea numărului de segmente de rădăcină infectate de 1 cm (no) cu numărul total de segmente de rădăcină de 1 cm observate (N): F% = 100 (N-no) / N. intensitatea infecției AM în cortexul rădăcinii a fost determinată de sistemul de clasificare de cinci clase urmând metoda descrisă de Trouvelot și colab. (1986). Această măsurare se bazează pe infecția (m%) din fiecare segment rădăcină folosind valori de la 0 la 5. Numerele indică proporția cortexului rădăcină colonizat de ciupercă: 0 = fără Colonizare; 1 = urmă de colonizare; 2 = Mai puțin de 10%; 3 = de la 11 la 50%; 4 = de la 51 la 90%; și 5 = mai mult de 90% din volumul segmentului de rădăcină ocupat de ciupercă. M% a fost estimat prin următoarea ecuație: M% = (95n5 + 70n4 + 30n3 + 5n2 + n1) / N, unde n5, n4, N3, n2, și n1 sunt numărul de fragmente din categoriile respective 5, 4, 3, 2 și 1 (Alarccictn și Cuenca, 2005). Biomasa rădăcină infectată cu micoriza a fost calculată prin înmulțirea greutății proaspete a rădăcinii cu M%.
analiză statistică
datele au fost analizate utilizând valorile medii și deviațiile standard prezentate în graficele din secțiunea Rezultate.
3. Rezultate
Triticum aestivum L.
greutatea proaspătă a lăstarilor și rădăcinilor a crescut până la 30 de zile după plantare (DAP) și a rămas aproape constantă după aceea (Figura 2) în ambele soluri. Producția de biomasă a fost ceva mai mare în solul Pillanlelb. Grâu var. „Bak octoktivn” (CV-1) a avut o producție mai mare decât var. „Kumpa” (CV-2). Frecvența rădăcinilor infectate cu ofAM a fost ridicată între aproximativ 15-50% la 15 DAP și a crescut la mai mult de 30-70% la 30 DAP și 45 dap, cu mici diferențe între soiuri. Intensitatea infecției AM a fost scăzută până la 30 DAP și a crescut ulterior brusc atât în soluri, cât și în ambele soiuri. Au existat mici diferențe între soiuri. Cu toate acestea, la calcularea biomasei rădăcinii infectate, a fost evident că var. „Bak inktiktn” a avut mai multe infecții decât var. „Kumpa”, dar fără prea multe diferențe între soluri (Figura 2).
Hordeum vulgare L.
creșterea soiurilor de orz a urmat aproximativ același model ca și soiurile de grâu în timp (Figura 3). În timp ce producția de biomasă de var. „Sebasti XVN” a fost în mod clar mai mare în solul Pillanlelb XVN, nu s-au găsit diferențe între soiurile din solul Cunco. De asemenea, a existat o creștere mică a biomasei în perioada de creștere în solul Cunco. Frecvența infecției rădăcinii AM a fost cuprinsă între 30 și 80% cu var. „Sebasti unktiktn” și frecvența infecției au crescut în ambele soluri de la 15 la 30 DAP. În timp, s-a găsit un răspuns mic sau deloc în frecvența infecției cu var. „Barke”. Intensitv de infecție AM în sol Cunco a fost similar ca și în cazul grâului, dar în Pillanlelb Inktivn sol var. „Sebasti ectoxn” a crescut intensitatea infecției liniar în timp, în timp ce în var. Intensitatea” Barke ” și biomasa infectată a fost scăzută la 15 fecție ;și cu 30 de zile înainte de a crește (Figura 3).
Avena sativa l
creșterea ovăzului în timp a depins de soi și sol (Figura 4). Cu var s-a constatat o creștere mai mică a biomasei în timp. „Supernova” decât cu var. „Pepita”. În sol Cunco var. „Pepita” a crescut biomasa mai mult în timp decât în solul Pillanlelb. În timp ce frecvența infecției cu rădăcină AM a crescut oarecum cu timpul în solul Pillanlelb XVN și mai mult cu var. „Supernova” decât cu” Pepita”, frecvența infecției a fost de aproximativ 30% numai în solul Cunco în orice moment și cu ambele soiuri. Intensitatea infecției și biomasa rădăcinii infectate au fost foarte scăzute la 21 și 30 DAP și au crescut considerabil până la 45 dap. Diferențele dintre soiuri au fost mici, cu excepția faptului că biomasa rădăcinii infectate în solul Cunco a rămas scăzută cu var. „Supernova” la 45 DAP (Figura 4).
efect general al speciilor de plante
ovăzul, urmat de orz, a produs în medie cea mai mare biomasă dintre toate soiurile și solurile. Grâul a avut o producție semnificativă mai mică de biomasă și o creștere mică în timp (Figura 5). Când grâul, orzul și ovăzul au fost comparate ca factori principali pentru infecția rădăcinii AM (Figura 5), a fost clar că frecvența infecției rădăcinii a fost similară cu toate cele trei specii la prima recoltă și a crescut până la 30 DAP fără o creștere suplimentară până la 45 DAP. Cu toate acestea, în general, se pare că grâul a avut cea mai mare frecvență de infecție cu AM, urmată de orz și ovăz care au prezentat cea mai mică frecvență. Intensitatea infecției a fost scăzută pentru toate cele trei specii la prima și a doua recoltă și a crescut ulterior brusc și semnificativ la a treia recoltă. Acolo, nu s-a constatat nicio diferență în intensitatea infecției între grâu și orz, dar se pare că ovăzul a avut întotdeauna intensități de infecție mai mici. Interesant este că toate cele trei specii de plante au avut aceeași biomasă rădăcină infectată la fiecare recoltă, iar biomasa rădăcină infectată a crescut la cele trei specii în același mod în timp (Figura 5).
Figura 5. Efectul principal General al speciilor de plante grâu (W), orz (B) și ovăz (o) asupra parametrilor de creștere (greutatea proaspătă a lăstarilor și rădăcinilor) și a parametrilor de colonizare micorizală (frecvența infecției, intensitatea infecției și biomasa rădăcinii infectate) la prima recoltare (15 sau 21 de zile de la plantarea DAP; H1), 30 dap (H2) și 45 dap (H3). Mijloacele a două soiuri și două soluri pe cultură sunt prezentate cu deviație standard.
efectul general al solului
producția de biomasă a fost tentativă mai bună în solul de la Pillanlelb, dar abaterea între speciile de plante a fost mare (figura 6). Când cele două soluri au fost comparate pentru frecvența infecției cu AM, a fost clar că infecția a crescut de la prima la a doua recoltă și a rămas constantă după aceea. Variația între plante a fost ridicată (Figura 6). Intensitatea infecției rădăcinilor s-a dezvoltat în timp exact în același mod în ambele soluri. Intensitatea infecției a fost mai mică de 5% până la a doua recoltare și a crescut la mai mult de 15% la a treia recoltare. Biomasele rădăcinii infectate au crescut în timp și brusc de la 30 la 45 DAP. Biomasa radiculară infectată a fost ceva mai mare în solul Pillanlelb.
Figura 6. Efectul principal General al solurilor (S1: Pillanlelb, S2: Cunco) asupra parametrilor de creștere și a parametrilor de colonizare micorizală (frecvența infecției, intensitatea infecției și biomasa rădăcinii infectate) la prima recoltare (15 sau 21 de zile de la plantare, DAP; H1), 30 dap (H2) și 45 dap (H3). Mijloacele a trei specii de cereale și fiecare două soiuri sunt prezentate cu deviație standard.
4. Discuție
s-a stabilit bine în literatură că dezvoltarea timpurie a am în rădăcinile plantelor urmează o funcție sigmoidală cu de obicei 3 Faze: o întârziere, o exponențială și o fază de infecție platou (Allen, 2001). Am avut un model similar atunci când am folosit intensitatea procentuală a infecției rădăcinii AM și a biomasei rădăcinii infectate, dar faza de platou nu a fost atinsă în timpul experimentului. Frecvența infecției rădăcinii a urmat mai mult modelul producției de biomasă rădăcină, ceea ce înseamnă o frecvență crescută în timp, în același mod în care biomasa rădăcină a crescut.
având în vedere principalele efecte ale speciilor de plante și ale solului, se pare că lăstarii și biomasa rădăcinii tuturor speciilor au crescut până la 30 DAP și au rămas apoi constante. În schimb, intensitatea infecției rădăcinii AM și biomasa rădăcinii infectate au fost în general scăzute până la 30 de zile după însămânțare și apoi au crescut brusc până la 45 DAP. Prin urmare, se pare că planta a investit mai întâi în producția de biomasă rădăcină înainte ca produsele fotosintetice să fie utilizate pentru dezvoltarea fungică AM și biomasa fungică AM în rădăcini. Astfel de relații sună logic din punct de vedere fiziologic și au fost descrise relații de carbon și sursă de nutrienți (Podila și Douds, 2000), dar acest lucru nu a fost demonstrat în așa fel în studiile anterioare cu grâu, orz și ovăz, din câte știm.
în general, frecvența infecției AM a fost mai mare la plantele de grâu decât la orz și ovăz (Figura 5 la ultima recoltare), iar intensitatea procentuală a infecției rădăcinii a sugerat că ovăzul a fost mai puțin infectat decât celelalte două cereale. Cu toate acestea, biomasa rădăcinii cu structuri micorizice a fost cu 35-40 mg similară la toate cele trei specii de cereale, în timp ce biomasa proaspătă totală a rădăcinii a variat foarte mult între speciile de cereale de la 90 la 280 mg pe plantă. Acest rezultat ar putea da motive să concluzioneze că fie speciile de cereale controlează genetic fluxurile de fotosinteze pentru a genera fie mai multă biomasă rădăcină sau fungică, fie că ciupercile AM sunt pur și simplu limitate în producția de mai multă biomasă în această etapă timpurie de creștere a plantelor în condițiile climatice date. O privire mai atentă la nivelul soiului arată (Fig.2-4) că acele soiuri cu o producție mai mare de rădăcini au avut, în general, și Biomasă rădăcină mai infectată. Putem presupune că biomasa rădăcinii a fost corelată cu lungimea rădăcinii și că prin explorarea mai intensă a solului mai multe rădăcini s-au infectat cu propagule fungice AM care au fost distribuite uniform în solurile omogenizate. Sieverding (1991) a găsit astfel de corelații cu alte specii de plante, cum ar fi manioca. Astfel, genotipurile de cereale cu mai multe rădăcini pot teoretic să utilizeze mai eficient populațiile micorizale native. În acest studiu nu am investigat achiziția de nutrienți a genotipurilor de cereale și studii suplimentare trebuie să clarifice ce cantități de nutrienți sunt preluate de biomasa fungică AM și ce proporție de rădăcină în sine. Un alt aspect este evident și din rezultate: dacă presupunem că mai multă biomasă rădăcină ocupată de AM este importantă pentru sănătatea rădăcinii și protecția rădăcinii împotriva agenților patogeni, atunci rădăcinile de grâu sunt relativ mai protejate decât rădăcinile de ovăz sau orz, deoarece grâul a avut cel mai mic raport de biomasă rădăcină neinfectată la infectată.
caracteristicile solului pot afecta dezvoltarea plantelor și dezvoltarea timpurie a AM (Figura 6). Solul Cunco a avut un p disponibil mai mare decât solul de la Pillanlelb XVN, iar acesta poate fi motivul pentru care cantitatea totală de biomasă rădăcină infectată cu AM a fost tentativ mai mică în solul Cunco. Astfel de efecte negative ale conținutului p disponibil mai mare în soluri asupra dezvoltării AM au fost clar stabilite înainte (Ning și Cumming, 2001; Li și colab., 2006). Cu toate acestea, din rezultatele noastre nu putem explica de ce ovăzul a reacționat în producția de biomasă diferit de grâu și orz în cele două soluri (figurile 2, 3, 4). Nu este încă clar dacă producția mai mică de biomasă de grâu și orz în Cunco decât în solul Pillanlelb Inktn a fost rezultatul unei dezvoltări AM reduse sau întârziate în solul Cunco, dar acest lucru ar trebui investigat în viitor. Este posibil ca dezvoltarea diferențială a soiurilor să fi fost legată de capacitatea lor genetică de a produce mai multă biomasă de lăstari și rădăcini la scurt timp după germinare în condițiile climatice date, în aceste soluri. Din rezultate a reieșit clar că acele soiuri care au avut biomasă de lăstari mai mare, au avut și o producție mai mare de biomasă radiculară. Cu toate acestea, chiar dacă biomasele rădăcinii diferă între soiuri, cele două soiuri ale fiecăreia dintre speciile de cereale investigate nu diferă în ceea ce privește intensitatea infecției rădăcinii. Acest lucru este interesant, deoarece ar putea însemna că, în condițiile de testare, susceptibilitatea soiurilor la infecția cu AM a fost similară și că diferențele genetice dintre soiuri nu au influențat procesul de infecție micorizală. Subiectele de susceptibilitate și compatibilitate a ciupercilor AM cu soiurile de plante au fost și în prezent sunt încă o chestiune de mare interes științific (Boyetchko și Tewari, 1995; Garg și Chandel, 2010). Studiile de succesptibilitate folosind instrumente biologice moleculare ar putea fi de mare interes pentru a explica parțial procesul de dezvoltare timpurie a AM în cereale, în viitor.
5. Concluzii
în literatura de specialitate sunt disponibile puține informații despre dezvoltarea timpurie a micorizului arbuscular (AM) la grâu, orz și ovăz. De asemenea, este dificil să comparăm rezultatele noastre cu cele prezentate în literatură (de exemplu, Rubio și colab., 1991) unde s-au aplicat parametri și metode AM ușor diferite pentru a investiga AM. Concluzionăm din studiul actual că atât intensitatea infecției AM, cât și dezvoltarea biomasei radiculare sunt parametri importanți pentru studierea dezvoltării timpurii a AM la cereale. Plantele investesc produse de fotosinteză de preferință în biomasă rădăcină (până la 30 de zile de la plantare) înainte de creșterea biomasei AM. Dezvoltarea timpurie a biomasei fungice la rădăcini poate fi influențată în primul rând de modelele de creștere a rădăcinilor într-un anumit sol. Deoarece scopul acestui studiu nu a fost de a investiga achiziția de P în stadiile timpurii de creștere a cerealelor și cercetările ulterioare trebuie să arate dacă este benefic pentru absorbția P și sănătatea rădăcinilor să accelereze și să îmbunătățească procesele timpurii de infecție micorizală în cereale prin intermediul unor inputuri agronomice, cum ar fi tratarea semințelor cu produse naturale sau cu substanțe chimice.
mulțumiri
acest studiu a fost finanțat de proiectul FONDECYT 11090014, de la Comisiicentn Nacional de Investigaciicentcenticfica y Tecnolecictgica, CONICYT, Chile.
Alarct, C., Cuenca, G. 2005. Mycorrhizal Arbuscular în dunele de nisip de coastă din Paraguanulexcusiv, Peninsula Venezuela. Micoriza. 16, 1-9.
Allen, M. F. 2001. Modelarea infecției mycorrhizale arbusculare: este % infection o variabilă adecvată?. Micoriza. 10, 255-258.
Auge, R. M. 2004. Mycorrhizae arbusculare și relațiile de apă ale solului / plantelor. Poate. J. Sol Sci. 84, 373-381.
Balestini, R., Lanfranco, L. 2006. Expresia genică fungică și vegetală în simbioza micorizală arbusculară. Mycorrhiza 16, 509-524.
Boyetchko, S. M., Tewari, J. P. 1995. Susceptibilitatea soiurilor de orz la ciupercile micorizice veziculo-arbusculare. Poate. J. Planta Sci. 75, 269-275.
Daei, G., Ardekani, M. R., Rejali, F., Teimuri, S., Miransari, M. 2009. Atenuarea stresului de salinitate asupra producției de grâu, a componentelor de randament și a absorbției nutrienților folosind ciuperci micorizice arbusculare în condiții de câmp. J. Physiol De Plante. 166, 617-625.
Elliot, D. E., Reuter, D. J., Reddy, G. D., Abbott, R. J. 1997. Nutriția cu fosfor a grâului de primăvară (Triticum aestivum L.). 1. Efectele aprovizionării cu fosfor asupra simptomelor plantelor, randamentului, componentelor randamentului și absorbției fosforului plantelor. Australian J. Agric. Rezoluția 48, 855 – 868.
Finlay, R. D. 2008. Aspecte ecologice ale simbiozei micorizale: cu accent deosebit pe diversitatea funcțională a interacțiunilor care implică miceliul extraradical. J. Exp. Bot. 59, 1115-1126.
Gadkar, V., Schwartz, R. D., Kunik, T., Kapulnik, Y. 2001. Colonizarea fungică micorizală arbusculară. Factorii implicați în recunoașterea gazdă. Physiol De Plante. 127, 1493-1499.
Garg, N., Chandel, S. 2010. Rețele mycorrhizale arbusculare: proces și funcții. O recenzie. Agron. Susține. Dev. 30, 581 – 599.
Jeffries, P., Gianinazzi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, J. M. 2003. Contribuția ciupercilor micorizice arbusculare la menținerea durabilă a sănătății plantelor și a fertilității solului. Biol. Fertil. Soluri. 37, 1-16.
Karimi, A., Khodaverdiloo, H., Sepehri, M., Sadaghiani, M. R. 2011. Ciuperci micorizice arbusculare și soluri contaminate cu metale grele. African J. Microbiol. Rezoluția 5, 1571-1576.
Koske, R. E., Tessier, B. 1983. Un mediu convenabil, permanent de montare a diapozitivelor. Mycol. Soc. Amer. Newslett. 34, 59.
Li, H., Smith, S. E., Holloway, R. E., Zhu, Y., Smith F. A. 2006. Ciupercile micorizice arbusculare contribuie la absorbția fosforului de către grâul cultivat într-un sol de fixare a fosforului chiar și în absența răspunsurilor pozitive de creștere. Fitolog Nou. 172, 536-543.
Medina, A., AZC, R. 2010. Eficacitatea aplicării ciupercilor arbusculare mycorrhiza și a modificărilor organice pentru îmbunătățirea calității solului și a performanței plantelor în condiții de stres. J. Sol De Plante Nutr. 10, 354-372.
Mora, M. L., Demanet, R. F. 1999. Utilizarea modificărilor calcaroase în solurile acidulate. Frontiera Agricolă. 5, 43-58.
Ning, J., Cumming, J. R. 2001. Ciupercile micorizice arbusculare modifică relațiile de fosfor ale plantelor de mătură (Andropogon virginicus L.). J. Exp. Nasturi. 52, 1883-1891.
ODEPA. 2011. Statistici esențiale ale culturilor. Informații privind suprafața plantată, producția și randamentele anuale. Disponibil în http://www. odepa.gob.cl/menu/MacroRubros.action;jsessionid=0D0B329EAB4A81C30E665715BEB3B98F?rubro=agricola&reporte=.
Olsen, S. R., Sommers, L. E. 1982. Fosfor. În: metode de analiză a solului. Partea 2. A 2-a ed. Page și colab. (Eds.). PP. 403-430. Agron. Monogr. 9. Asa și SSSA, Madison, Wiscosin, Statele Unite ale Americii.
Pfleger, F. L., Linderman, R. G. 2002. Micorize și sănătatea plantelor. APS Press. Societatea Fitopatologică Americană, St. Paul Minisota. 344 p.
Phillips, J., Hayman, D. 1970. Proceduri îmbunătățite pentru curățarea rădăcinilor și colorarea ciupercilor micorizice arbusculare parazitare și veziculare pentru evaluarea rapidă a infecției. Trans. Mycol Britanic. Soc. 55, 158-161.
Pino, I., Parada, A. M., Zapata, F., Navia, M., Luzio, W. 2002. Studiu comparativ al absorbției și utilizării P din îngrășămintele P de către genotipurile de grâu chilian în solurile de cenușă vulcanică. In: evaluarea stării fosforului din sol și gestionarea îngrășămintelor fosfatice în vederea optimizării producției vegetale. Agenția Internațională pentru Energie Atomică, AIEA-TECDOC-1272. PP. 156-163. Viena.
Podila, G. K., Douds, D. D. 2000. Progresele actuale în cercetarea Micorizelor. APS Press. Societatea Fitopatologică Americană, St. Paul Minisota. 193 p.
Rubio, R., Castillo, C., Moraga, E., Borie, F. 1991. Unii parametri fiziologici ai patru soiuri de grâu de primăvară (Triticum aestivum L.) în simbioză cu ciuperci de micorize veziculo-arbusculare. Agricultura Tehnică. 51, 151-158.
Sieverding, E. 1991. Gestionarea micorizei veziculo-Arbusculare în Agrosistemele tropicale. GTZ-Schriftenreihe nr. 224. Hartmut Bremer Verlag, Friedland, Germania.
Snyder, C. S., Reetz, H. F., Bruulsema, T. W. 2003. Nutriția cu fosfor a grâului-optimizarea producției. Știri și vizualizări septembrie 2003. Institutul de potasiu și fosfat, Norcross, GA, Statele Unite ale Americii.
Trouvelot, A., Kough, J. L., Gianinazzi-Pearson, V. 1986. Mesure du taux de mycorhization VA Dun syst xxme radiculaire. În: Gianinazzi-Pearson, V., Gianinazzi, S. (Eds.). Aspecte fiziologice și genetice ale Micorizelor. INRA Press, Paris. PP. 217-221.
Walkley, A., Negru, I. A. 1934. O examinare a metodei De-gtjareff pentru determinarea materiei organice din sol și o modificare propusă a metodei de titrare a acidului cromic. Sol Sci. 37, 29-37.
Welc, M., Ravnskov, S., Kieliszewska-Rokicka, B., Larsen, J. 2010. Suprimarea altor microorganisme din sol de către miceliul ciupercilor micorizice arbusculare în solul fără rădăcini. Biol De Sol. Biochem. 42, 1534-1540.
Zadock, J. C., Chang, T. T., Konzak, C. F. 1974. Un cod zecimal pentru etapele de creștere a cerealelor. Weed Res. 14, 415-421.