Proteobacteria: bacterii Violet
Proteobacteria Chlorophototrophic au fost descrise pentru prima dată în mijlocul secolului al 19-lea, iar acum reprezintă grupul cel mai metabolic divers de clorofototrofe anoxigenice. Membrii acestui grup major de organisme au contribuit semnificativ la cunoștințele noastre despre biochimia și mecanismele moleculare ale fotosintezei și reglarea acesteia și au fost utilizate în continuare pentru a elucida biochimia metabolismului sulfului. Membrii lor apar în alfa -, Beta-și Gammaproteobacterii și sunt în prezent repartizați la 11 ordine, 16 familii și mai mult de 330 de specii. Pe baza capacităților lor de a oxida sulfura și de a forma globule de sulf vizibile microscopic (polisulfură), Winogradsky și Molisch au fost primii care au recunoscut două grupuri distincte, „Thiorhodaceae” și „Athiorhodoceae.”Descrise colectiv ca „bacterii purpurii”, aceste două grupuri tradiționale sunt denumite în mod obișnuit bacterii de sulf violet (PSB ;29 de genuri și 74 de specii) și bacterii violet non-sulf (PNSB; 28 de genuri și, respectiv, 96 de specii). Majoritatea bacteriilor purpurii produc BChl și RCs în condiții anoxice și sunt astfel fotosintetice facultativ, fiind adesea capabile de alte moduri metabolice, inclusiv respirația aerobă. Culturile de bacterii purpurii variază de la verde gălbui la roz până la purpuriu roșiatic până la maro închis datorită sintezei unor cantități mari de carotenoizi în plus față de BChl a sau BChl b (vezi Fig. 2(e)). Bacteriile purpurii produc RCs de tip 2 și cel puțin un complex de recoltare a luminii, LH1, deși mulți sintetizează unul sau mai multe tipuri suplimentare de complexe LH care leagă BChl (de exemplu, LH2 și/sau LH3). Bacteriile purpurii fixează carbonul prin ciclul Calvin-Benson-Bassham și multe sunt, de asemenea, capabile să reducă dinitrogenul atunci când sunt cultivate în condiții anoxice. Un al treilea grup major de organisme înrudite, bacteriile fototrofe anoxigenice aerobe (aapb), au fost descoperite în apele de coastă japoneze în 1979. Spre deosebire de PSB și PNSB, în care oxigenul suprimă sinteza BChl și a aparatului clorofototrofic, aapb produce BChl a, RCS de tip 2 și carotenoide în condiții oxice (Fig. 2 (m-p)). Majoritatea AAPB sunt chemoheterotrofe strict aerobe, care își completează producția de energie cu producția de energie clorofototrofă în condiții oligotrofe. Un termen alternativ și mai larg pentru AAPB este bacteriile aerobe care conțin BChl (ABC), care includ metilotrofe, Rizobie, precum și unele clorofototrofe anoxigenice din alte filuri.
proteobacteriile Clorofototrofe sunt abundente în habitate foarte diverse, inclusiv soluri, medii acvatice de apă dulce și marină, izvoare termale, izvoare hipersaline, lacuri de sodă, orificii hidrotermale, nămol activ și sisteme de tratare a apelor uzate. În plus față de capacitatea lor de a prospera în prezența diferitelor concentrații de oxigen, ele pot prezenta preferințe pentru condiții acide sau alcaline și pot tolera temperaturi de sub îngheț până la aproximativ 60 de centimetrii. PSB sunt membri ai Gammaproteobacterii care utilizează sulfura ca sursă de electroni preferată pentru fixarea carbonului și pot fi găsite în majoritatea mediilor în care lumina și sulfura apar împreună. Două familii, Chromatiaceae și Ectothiorhodospiraceae, se disting prin localizarea depunerii de polisulfură/globule de sulf. În membrii Chromatiaceae, globulele de sulf se formează în interiorul celulelor, în timp ce în Ectothiorhodospiraceae, globulele de sulf sunt depozitate extracelular. PNSB sunt membri facultativ anaerobi, anoxienici clorofototrofici ai alfa – și Betaproteobacteriilor. În ciuda denumirii lor comune, majoritatea PNSB sunt capabile de oxidarea sulfurii, dar tolerează nivelurile de sulfură (~0,5 mM) de aproximativ 10 ori mai mici decât PSB. În plus față de compușii cu sulf redus și hidrogenul utilizat de majoritatea bacteriilor purpurii, unele tulpini pot folosi fier feros , nitrit sau arsenit ca donatori de electroni pentru fixarea carbonului.
AAPB sunt un grup divers de chemoheterotrofe aerobe, dar sunt și clorofototrofe anoxigenice care produc BChl în condiții oxice. Roseobacter denitrificans și Erythrobacter longus au fost primele organisme izolate din mediile marine, iar acum sunt cunoscute peste 80 de specii și un număr foarte mare de izolate. Clada Roseobacter (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) este una dintre cele mai dominante clade din mediile pelagice și poate reprezenta până la 30% din comunitățile de bacterioplancton. În general, AAPB sunt al treilea cel mai abundent clorofototrofe din ocean și, deși membrii Alfaproteobacteriilor sunt cele mai frecvente, exemple sunt acum cunoscute și în rândul Beta – și Gammaproteobacteriilor. AAPB au fost detectate pe scară largă în alte medii, inclusiv râuri și lacuri de apă dulce. Numeroase exemple sunt, de asemenea, cunoscute pentru cele mai extreme medii, inclusiv regiunile polare, izvoarele termale, izvoarele hipersaline, orificiile hidrotermale și solurile contaminate cu oxizi metalici toxici. Dacă se iau în considerare toate organismele care au potențialul de a produce RC-uri de tip 2 care conțin PufLM, atunci >500 genomi de proteobacterii potențial clorofototrofe au fost acum secvențiate. Aceasta include în prezent reprezentanți ai aproximativ jumătate din speciile descrise de PSB și PNSB. Aceste genomi au în mod caracteristic conținut ridicat de GC (60% -74%) și au dimensiuni destul de variabile (~2,5–8,5 Mbp).
Roseobacter spp. sunt organisme versatile din punct de vedere metabolic și fiziologic, care sunt, de asemenea, caracterizate de o diversitate genomică ridicată. Deși specia tip, Roseobacter litoralis, este un clorofototrof, membrii chemoheterotrofici sunt mai numeroși. Aapb sintetizează BChl a, o varietate de carotenoizi și RCs de tip 2 și, ca și alte bacterii purpurii, au o colorare destul de variabilă (vezi Fig. 2(e) și (m-p)). Spre deosebire de alte bacterii purpurii, aapb sunt chemoheterotrofe obligatorii, deși este probabil ca majoritatea să fixeze unele carbon prin reacții anaplerotice. Roseobacter spp. sunt importante din punct de vedere ecologic, deoarece unele degradează dimetilsulfoniopropionatul, care este o sursă majoră a gazului activ climatic, sulfura de dimetil, în atmosferă.