mezodermul se formează în același timp cu celelalte două straturi germinale, ectodermul și endodermul. Mezodermul de ambele părți ale tubului neural se numește mezoderm paraxial. Este distinct de mezodermul de sub tubul neural care se numește cordamesoderm care devine notocord. Mezodermul paraxial este numit inițial ” placa segmentară „la embrionul de pui sau” mezodermul nesegmentat ” la alte vertebrate. Pe măsură ce dunga primitivă regresează și pliurile neuronale se adună (pentru a deveni în cele din urmă tubul neural), mezodermul paraxial se separă în blocuri numite somite.
Formareamodificare
mezodermul pre-somitic se angajează la soarta somitică înainte ca mezodermul să devină capabil să formeze somiți. Celulele din fiecare somit sunt specificate în funcție de locația lor în somit. În plus, ei păstrează capacitatea de a deveni orice fel de structură derivată din somite până relativ târziu în procesul de somitogeneză.
dezvoltarea somiților depinde de un mecanism de ceas, așa cum este descris de modelul ceasului și al Frontului de undă. Într-o descriere a modelului, semnalele oscilante și semnalele Wnt furnizează ceasul. Valul este un gradient al proteinei FGF care este rostral până la caudal (gradientul nasului până la coadă). Somiții se formează unul după altul pe lungimea embrionului de la cap până la coadă, fiecare somit nou formându-se pe partea caudală (coada) a celei anterioare.
calendarul intervalului nu este universal. Diferite specii au diferite intervale de timp. În embrionul de pui se formează somite la fiecare 90 de minute. În mouse, intervalul este variabil.
pentru unele specii, numărul de somite poate fi utilizat pentru a determina stadiul dezvoltării embrionare mai fiabil decât numărul de ore post-fertilizare, deoarece rata de dezvoltare poate fi afectată de temperatură sau de alți factori de mediu. Somiții apar pe ambele părți ale tubului neural simultan. Manipularea experimentală a somiților în curs de dezvoltare nu va modifica orientarea rostrală/caudală a somiților, deoarece destinele celulare au fost determinate înainte de somitogeneză. Formarea somitei poate fi indusă de celulele secretoare de Noggin. Numărul somitelor este dependent de specii și independent de dimensiunea embrionului (de exemplu, dacă este modificat prin intervenție chirurgicală sau inginerie genetică). Embrionii de pui au 50 de somiți; șoarecii au 65, în timp ce șerpii au 500.
pe măsură ce celulele din mezodermul paraxial încep să se unească, ele sunt denumite somitomere, indicând o lipsă de separare completă între segmente. Celulele exterioare suferă o tranziție mezenchimal-epitelială pentru a forma un epiteliu în jurul fiecărui somit. Celulele interioare rămân ca mezenchim.
Notch signallingEdit
sistemul Notch, ca parte a modelului de ceas și front de undă, formează limitele somiților. DLL1 și DLL3 sunt liganzi de crestătură, ale căror mutații provoacă diverse defecte. Notch reglează HES1, care stabilește jumătatea caudală a somitei. Activarea Notch activează LFNG care, la rândul său, inhibă receptorul Notch. Activarea Notch activează, de asemenea, gena HES1 care inactivează LFNG, reactivând receptorul Notch și, astfel, contabilizând modelul ceasului oscilant. MESP2 induce gena EPHA4, care provoacă o interacțiune respingătoare care separă somiții prin provocarea segmentării. EPHA4 este limitat la granițele somiților. EPHB2 este, de asemenea, important pentru limite.
tranziție mezenchimal-epitelialedit
fibronectina și n-cadherina sunt esențiale pentru procesul de tranziție mezenchimal-epitelial în embrionul în curs de dezvoltare. Procesul este probabil reglementat de paraxis și MESP2. La rândul său, MESP2 este reglat prin semnalizarea Notch. Paraxisul este reglat prin procese care implică citoscheletul.
Specificațiemodificare
genele Hox specifică somiții în ansamblu pe baza poziției lor de-a lungul axei antero-posterioare prin specificarea mezodermului pre-somitic înainte de apariția somitogenezei. După realizarea somiților, identitatea lor în ansamblu a fost deja determinată, după cum arată faptul că transplantul de somiți dintr-o regiune într-o regiune complet diferită are ca rezultat formarea structurilor observate de obicei în regiunea inițială. În schimb, celulele din fiecare somit păstrează plasticitatea (capacitatea de a forma orice fel de structură) până relativ târziu în dezvoltarea somitică.
Derivațiedit
în embrionul vertebratelor în curs de dezvoltare, somiții se împart pentru a forma dermatomi, mușchi scheletici (miotomi), tendoane și cartilaj (sindetomi) și OS (sclerotomi).
deoarece sclerotomul se diferențiază înainte de dermatom și miotom, termenul dermomiotom se referă la dermatomul combinat și miotomul înainte de a se separa.
DermatomeEdit
dermatomul este porțiunea dorsală a somitului mezoderm paraxial care dă naștere pielii (dermei). În embrionul uman apare în a treia săptămână de embriogeneză. Se formează atunci când un dermamiotom (partea rămasă a somitei a rămas atunci când sclerotomul migrează), se desparte pentru a forma dermatomul și miotomul. Dermatomii contribuie la pielea, grăsimea și țesutul conjunctiv al gâtului și al trunchiului, deși cea mai mare parte a pielii este derivată din mezodermul plăcii laterale.
Miotomeedit
miotomul este acea parte a unui somit care formează mușchii animalului. Fiecare miotom se împarte într-o parte epaxială (epimere), în spate și o parte hipaxială (hipomere) în față. Mioblastele din diviziunea hipaxială formează mușchii pereților abdominali toracici și anteriori. Masa musculară epaxială își pierde caracterul segmentar pentru a forma mușchii extensori ai gâtului și trunchiului mamiferelor.
la pești, salamandre, caecilieni și reptile, musculatura corpului rămâne segmentată ca în embrion, deși adesea devine pliată și suprapusă, cu mase epaxiale și hipaxiale împărțite în mai multe grupuri musculare distincte.
SclerotomeEdit
sclerotomul formează vertebrele și cartilajul coastei și o parte a osului occipital; miotomul formează musculatura spatelui, coastelor și membrelor; sindetomul formează tendoanele, iar dermatomul formează pielea de pe spate. În plus, somiții specifică căile de migrare a celulelor crestei neuronale și a axonilor nervilor spinali. Din locația lor inițială în somit, celulele sclerotomice migrează medial spre notocord. Aceste celule întâlnesc celulele sclerotomice din cealaltă parte pentru a forma corpul vertebral. Jumătatea inferioară a unui sclerotom se îmbină cu jumătatea superioară a celui adiacent pentru a forma fiecare corp vertebral. Din acest corp vertebral, celulele sclerotomice se mișcă dorsal și înconjoară măduva spinării în curs de dezvoltare, formând arcul vertebral. Alte celule se deplasează distal la procesele costale ale vertebrelor toracice pentru a forma coastele.