Atlante di istologia vegetale e animale

Le cellule degli organi pluricellulari sono organizzate in tessuti e organi. Negli animali, questa organizzazione dipende in gran parte dalla capacità delle cellule di aderire alla matrice extracellulare o tra loro. L’adesione cellulare si basa sulle proteine transmembrana, note come proteine di adesione, presenti nella membrana plasmatica. Queste proteine hanno reso possibile l’emergere di animali durante l’evoluzione, tutti organismi pluricellulari. In realtà, le proteine di adesione sono molto simili quando si confrontano i diversi gruppi animali, comprese le spugne marine. L’adesione non è solo per l’ancoraggio e il posizionamento delle cellule per formare strutture tridimensionali, ma anche per la comunicazione tra loro. In altre parole, il tipo di adesione e a ciò che una cellula è aderita è un’informazione molto utile per le cellule.

Le cellule si muovono attraverso i tessuti per adesione. Le cellule non nuotano, ma strisciano. Per viaggiare, le cellule devono prima essere attaccate a qualche elemento dell’ambiente, una cellula o molecole della matrice extracellulare, quindi trascinare il nucleo e il resto del citoplasma nella direzione di movimento. Durante lo sviluppo embrionale, le cellule possono muoversi come gruppi coordinati. In questo caso, le cellule viaggiano insieme per adesione cellula-cellula.

Le molecole di adesione si trovano nella membrana plasmatica. Si diffondono lateralmente ma si fissano quando si ancorano a una molecola extracellulare. Una molecola di adesione non crea un legame forte, ma l’adesione cellulare viene eseguita da molte molecole di adesione che complessivamente creano un forte legame, come se fossero un velcro molecolare. Alcune molecole di adesione possono interagire lateralmente tra loro e formare complessi molecolari che aumentano la forza di adesione in alcuni punti locali della superficie cellulare. Queste sono strutture conosciute come aderenze focali e giunzioni di adesione. Le cellule possono regolare l’intensità dell’adesione e a quale molecola aderiscono attraverso diversi meccanismi. Ad esempio, le cellule possono modificare il tipo e la quantità di molecole di adesione nella membrana plasmatica per sintesi, degradazione o nasconderle temporaneamente in compartimenti interni mediante endocitosi ed esocitosi. Un altro meccanismo per controllare la forza e la specificità dell’adesione è attivando e inattivando le molecole di adesione nella membrana plasmatica.

Ci sono molecole di adesione coinvolte nell’attaccamento delle cellule alla matrice extracellulare e altre nel collegamento di una cellula all’altra.

Adesione matrice cellula-extracellulare

Le integrine sono probabilmente le proteine più importanti coinvolte nell’adesione tra cellule e matrice extracellulare e comprendono una grande famiglia di proteine transmembrana presenti in tutti gli animali. Sono composti da due subunità (alfa e beta) (Figura 1). Nei mammiferi, la famiglia delle integrine è formata da 18 unità alfa e 3 unità beta. Per combinazione, sono in grado di formare fino a 24 diverse integrine, che sono espresse in modo differenziato a seconda del tessuto e dello stato fisiologico della cellula. Le integrine hanno 3 domini molecolari. Un dominio intracellulare che interagisce con i filamenti di actina del citoscheletro (a volte con filamenti intermedi), un dominio extracellulare che può legare collagene, fibronectine e laminine e un dominio intramembrana contenente sequenze di amminoacidi idrofobi inseriti tra le catene di acidi grassi lipidici. La capacità delle integrine di collegare la matrice extracellulare e il citoscheletro rende possibile una continuità strutturale tra il lato interno e quello esterno della cellula. Inoltre, le integrine possono modificare il comportamento della cellula in base alla composizione molecolare della matrice extracellulare (si comportano come recettori). Ciò è possibile perché lo stato di adesione dell’integrina viene trasmesso al suo dominio intracellulare per cambiamento conformazionale, innescando cascate di interazione molecolare nel citosol, che alla fine possono cambiare l’espressione genica. Le cellule, a loro volta, possono regolare la forza di adesione aumentando o diminuendo il numero di integrine, sintetizzando diversi sottotipi di subunità integrina o modificando l’affinità di adesione dopo la modulazione del dominio intracellulare, che a sua volta modificherà la capacità di adesione del dominio extracellulare. In generale, la forza di adesione delle integrine è più debole di quella di altre molecole di adesione.

A volte, le integrine sono riunite in gruppi per formare complessi macromolecolari noti come aderenze focali e in alcune cellule, come le cellule epiteliali, formano complessi più grandi chiamati emidesmosomi. Negli emidesmosomi, il dominio citosolico delle integrine è collegato a filamenti intermedi, non a filamenti di actina. La forza dell’adesione di una cellula con la matrice extracellulare dipende dal numero, dallo stato attivo e dal tipo di integrine espresse nella membrana plasmatica.

Adesione cellula-cellula.

Alcune molecole transmembrana fanno contatti di adesione diretta tra le cellule. Esistono quattro tipi: cadherine, immunoglobuline, selectine e alcuni tipi di integrine (Figura 2). Le cadherine si trovano nella maggior parte delle cellule animali e fanno contatti omotipici, cioè riconoscono e binf altre cadherine situate nelle cellule vicine. Le caderine possono unirsi lateralmente tra loro per formare gruppi per una maggiore forza di adesione in determinati punti della superficie cellulare. Ci sono più di 100 tipi di cadherine divisi in cadherine classiche e desmosomiali. Il nome cadherin sta per calcio e adesione, perché hanno bisogno di calcio per fare il contatto di adesione. Le caderine sono una grande famiglia di proteine, con alcuni membri specificamente espressi in alcuni tessuti. Ad esempio, le N-caderine si trovano nel tessuto nervoso e l’E-caderina nel tessuto epiteliale. Questo è il motivo per cui svolgono un ruolo importante durante la segregazione delle popolazioni cellulari nei tessuti durante lo sviluppo, ma anche negli adulti. Le caderine sono particolarmente rilevanti durante lo sviluppo embrionale. Le caderine si trovano anche come parti strutturali dei desmosomi (macula adherens) e delle giunzioni aderenti (zonula adherens).

Alcune proteine di adesione appartengono alla famiglia delle immunoglobuline e fanno contatti omofili con altre immunoglobuline situate nelle cellule vicine, sebbene possano anche fare contatti eterofili. Sono anche una grande e diversificata famiglia di proteine con distribuzione selettiva dei tessuti. Ad esempio, N-CAM (molecola di adesione cellulare neuronale) è espressa nel sistema nervoso. La forza legante delle proteine dell’immunoglobulina è più debole delle caderine e si pensa che sia adatta per ottimizzare la segregazione delle cellule in gruppi all’interno dei tessuti.

Le selectine sono un altro tipo di molecole di adesione coinvolte nell’adesione cellula-cellula da contatti eterofili. Legano i carboidrati (acido sialico e fucosio) situati sulla superficie delle cellule adiacenti. Ad esempio, sono necessari durante l’uscita dei leucociti dai vasi sanguigni verso la matrice extracellulare dei tessuti circostanti. Le integrine, che partecipano principalmente all’adesione della matrice cellula-extracellulare, sono anche coinvolte nell’adesione cellula-cellula. Ad esempio, alcune integrine possono fare contatti eterofili con alcuni tipi di immunoglobuline delle cellule vicine.

Le ocludine e le claudine sono molécules di adesione cellula-cellula che si trovano principalmente nelle giunzioni strette delle cellule epiteliali, sebbene si trovino anche in altri tessuti.

Bilbliografia

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