Biology for Majors II

Caratteristiche degli anfibi

Come tetrapodi, la maggior parte degli anfibi è caratterizzata da quattro arti ben sviluppati. In alcune specie di salamandre, gli arti posteriori sono ridotti o assenti, ma tutte le cecilie sono (secondariamente) senza arti. Una caratteristica importante degli anfibi esistenti è una pelle umida e permeabile che si ottiene attraverso le ghiandole del muco. La maggior parte dell’acqua è presa attraverso la pelle piuttosto che bevendo. La pelle è anche una delle tre superfici respiratorie utilizzate dagli anfibi. Gli altri due sono i polmoni e la cavità buccale (bocca). L’aria viene presa prima in bocca attraverso le narici e poi spinta da una pressione positiva nei polmoni elevando la gola e chiudendo le narici.

Tutti gli anfibi adulti esistenti sono carnivori e alcuni anfibi terrestri hanno una lingua appiccicosa usata per catturare le prede. Gli anfibi hanno anche più piccoli denti sul bordo delle mascelle. Nelle salamandre e nelle cecilie, i denti sono presenti in entrambe le mascelle, a volte in più file. Nelle rane e nei rospi, i denti si vedono solo nella mascella superiore. Ulteriori denti, chiamati denti vomerine, possono essere trovati nel tetto della bocca. I denti anfibi sono pedicellati, il che significa che la radice e la corona sono calcificate, separate da una zona di tessuto non calcificato.

Gli anfibi hanno occhi che formano immagini e visione dei colori. Le orecchie sono meglio sviluppate nelle rane e nei rospi, che vocalizzano per comunicare. Le rane usano regioni separate dell’orecchio interno per rilevare suoni più alti e più bassi: la papilla amphibiorum, che è sensibile a frequenze inferiori a 10.000 hertz e unica per gli anfibi, e la papilla basilaris, che è sensibile a frequenze più alte, comprese le chiamate di accoppiamento, trasmesse dal timpano attraverso l’osso della staffa. Gli anfibi hanno anche un osso extra nell’orecchio, l’opercolo, che trasmette vibrazioni a bassa frequenza dagli arti anteriori e dalle spalle all’orecchio interno e può essere utilizzato per la rilevazione di segnali sismici.

Evoluzione degli anfibi

La documentazione fossile fornisce prove dei primi tetrapodi: specie di anfibi ormai estinte risalenti a quasi 400 milioni di anni fa. L’evoluzione dei tetrapodi da pesci d’acqua dolce con pinne a lobi (simili a celacanti e lungfish) ha rappresentato un cambiamento significativo nel piano corporeo da uno adatto a organismi che respiravano e nuotavano nell’acqua, a organismi che respiravano aria e si spostavano sulla terra; questi cambiamenti si sono verificati in un arco di 50 milioni di anni durante il periodo devoniano.

Figura 1. La recente scoperta fossile di Tiktaalik roseae suggerisce prove per un animale intermedio ai pesci con le pinne e ai tetrapodi zampe. (credito: Zina Deretsky, National Science Foundation)

I tetrapodi acquatici del periodo devoniano includono Ichthyostega e Acanthostega. Entrambi erano acquatici, e potrebbe aver avuto sia branchie e polmoni. Avevano anche quattro arti, con la struttura scheletrica degli arti trovata negli attuali tetrapodi, inclusi gli anfibi. Tuttavia, gli arti non potevano essere tirati sotto il corpo e non avrebbero sostenuto i loro corpi ben fuori dall’acqua. Probabilmente vivevano in ambienti di acqua dolce poco profondi, e potrebbero aver preso brevi escursioni terrestri, proprio come “camminare” pesce gatto fare oggi in Florida. In Ichthyostega, gli arti anteriori erano più sviluppati degli arti posteriori, quindi potrebbe essersi trascinato quando si è avventurato sulla terra. Cosa ha preceduto Acanthostega e Ichthyostega?

Nel 2006, i ricercatori hanno pubblicato la notizia della loro scoperta di un fossile di un “pesce simile a tetrapodi”, Tiktaalik roseae, che sembra essere una “forma intermedia” morfologicamente tra i pesci sarcopterigi con pinne simili a piedi e i primi tetrapodi con arti veri (Figura 1). Tiktaalik probabilmente viveva in un ambiente di acque poco profonde circa 375 milioni di anni fa. Tiktaalik aveva anche branchie e polmoni, ma la perdita di alcuni elementi branchiali gli diede un collo, che avrebbe permesso alla sua testa di muoversi lateralmente per l’alimentazione. Gli occhi erano in cima alla testa. Aveva pinne, ma l’attaccamento delle ossa delle pinne alla spalla suggeriva che potessero essere portanti. Tiktaalik ha preceduto Acanthostega e Ichthyostega, con i loro quattro arti, di circa 10 milioni di anni ed è considerato un vero clade intermedio tra pesci e anfibi.

I primi tetrapodi che si spostavano sulla terra avevano accesso a nuove fonti di nutrienti e relativamente pochi predatori. Ciò ha portato alla diffusa distribuzione dei tetrapodi durante il primo periodo carbonifero, un periodo a volte chiamato l “età degli anfibi.”

L’era paleozoica e l’evoluzione dei vertebrati

Quando i vertebrati sorsero durante l’era Paleozoica (da 542 a 251 MYA), il clima e la geografia della Terra erano molto diversi. Anche la distribuzione delle masse terrestri sulla Terra era molto diversa da quella di oggi. Vicino all’equatore c’erano due grandi supercontinenti, Laurentia e Gondwana, che includevano la maggior parte dei continenti odierni, ma in una configurazione radicalmente diversa (Figura 2). In questo momento, i livelli del mare erano molto alti, probabilmente a un livello che non è stato raggiunto da allora. Con il progredire del Paleozoico, le glaciazioni crearono un clima globale fresco, ma le condizioni si riscaldarono verso la fine della prima metà del Paleozoico. Durante la seconda metà del Paleozoico, le masse terrestri iniziarono a muoversi insieme, con la formazione iniziale di un grande blocco settentrionale chiamato Laurasia, che conteneva parti di quello che oggi è il Nord America, insieme alla Groenlandia, parti dell’Europa e della Siberia. Alla fine, si formò un singolo supercontinente, chiamato Pangea, a partire dall’ultimo terzo del Paleozoico. Le glaciazioni iniziarono quindi a influenzare il clima della Pangea e la distribuzione della vita dei vertebrati.

Figura 2. Continenti paleozoici. Durante l’era paleozoica, circa 550 milioni di anni fa, si formò il continente Gondwana. Sia Gondwana che il continente Laurentia si trovavano vicino all’equatore.

Durante il Paleozoico, la quantità di anidride carbonica nell’atmosfera era molto maggiore di quanto non sia oggi. Questo potrebbe aver cominciato a cambiare più tardi, come piante terrestri è diventato più comune. Quando le radici delle piante terrestri cominciarono ad infiltrarsi nella roccia e il terreno cominciò a formarsi, l’anidride carbonica fu estratta dall’atmosfera e rimase intrappolata nella roccia. Ciò ha ridotto i livelli di anidride carbonica e aumentato i livelli di ossigeno nell’atmosfera, così che alla fine del Paleozoico, le condizioni atmosferiche erano simili a quelle di oggi.

Man mano che le piante diventavano più comuni attraverso la seconda metà del Paleozoico, i microclimi cominciarono ad emergere e gli ecosistemi iniziarono a cambiare. Mentre le piante e gli ecosistemi continuavano a crescere e diventare più complessi, i vertebrati si spostavano dall’acqua alla terra. La presenza di vegetazione costiera potrebbe aver contribuito al movimento dei vertebrati sulla terra. Un’ipotesi suggerisce che le pinne dei vertebrati acquatici siano state utilizzate per manovrare attraverso questa vegetazione, fornendo un precursore del movimento delle pinne sulla terra e dello sviluppo degli arti. Il tardo Paleozoico fu un periodo di diversificazione dei vertebrati, poiché gli amnioti emersero e divennero due linee diverse che diedero origine, da un lato, ai mammiferi e, dall’altro, ai rettili e agli uccelli. Molti vertebrati marini si estinsero verso la fine del periodo devoniano, che terminò circa 360 milioni di anni fa, e sia i vertebrati marini che terrestri furono decimati da un’estinzione di massa nel primo periodo permiano circa 250 milioni di anni fa.

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