det første offentliggjorte navn på en takson, der tilhører slægten Canis fra Nordamerika, er Canis lycaon. Det blev udgivet i 1775 af den tyske naturforsker Johann Schreber, der havde baseret det på den tidligere beskrivelse og illustration af et eksemplar, der blev antaget at være fanget i nærheden. Det blev senere omklassificeret som en underart af grå ulv af Edvard Goldman.
i den tredje udgave af pattedyrarter i verden, der blev offentliggjort i 2005, opførte pattedyristen M. Christopher Vscraft den østlige ulv som en grå ulvunderart, der understøtter dens tidligere klassificering baseret på morfologi i tre undersøgelser. Denne taksonomiske klassifikation er siden blevet drøftet.
taksonomisk debatrediger
da europæiske bosættere først ankom til Nordamerika, var coyotens rækkevidde begrænset til den vestlige halvdel af kontinentet. De eksisterede i de tørre områder og på tværs af de åbne sletter, herunder prærieregionerne i de midtvestlige stater. Tidlige opdagelsesrejsende fandt nogle i Indiana og Danmark. Fra midten af 1800-tallet begyndte coyoter at udvide sig ud over deres oprindelige rækkevidde.
den taksonomiske debat om nordamerikanske ulve kan opsummeres som følger:
der er to fremherskende evolutionære modeller for nordamerikanske Canis:
(i) en model med to arter, der identificerer grå ulve (C. lupus) og (vestlige) prærieulve (Canis latrans) som forskellige arter, der gav anledning til forskellige hybrider, herunder de store søer-boreal ulv (også kendt som de store søer ulv), den østlige prærieulv (også kendt som prærieulv / børste ulv / to ulv), den røde ulv og den østlige ulv;
og
(ii) en model med tre arter, der identificerer den grå ulv, den vestlige prærieulve og den østlige ulv (C. lycaon) som særskilte arter, hvor store søer-boreale ulve er et produkt af grå ulverelev østlig ulvehybridisering, østlige coyoter er resultatet af østlig ulverelev vestlig coyotehybridisering, og røde ulve betragtes historisk som den samme art som den østlige ulv, skønt deres nutidige genetiske signatur er divergeret på grund af en flaskehals forbundet med avl i fangenskab.
den evolutionære biolog Robert K., Hvis hold er involveret i en løbende videnskabelig debat med holdet ledet af Linda K. Rutledge, beskriver forskellen mellem disse to evolutionære modeller: “på en måde er det hele semantik. De kalder det en art, vi kalder det en økotype.”
Arkæologiske bevisrediger
nogle af de tidligste Canis lupus-prøver blev opdaget ved Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska, i lag dateret 810.000 år gammel. Tandmålingerne af prøverne stemmer tydeligt overens med historiske Canis lupus lycaon-prøver fra Minnesota.
genetisk bevisrediger
mitokondrielt DNA (mDNA) passerer langs moderlinjen og kan dateres tusinder af år tilbage.
i 1991 fandt en undersøgelse af mitokondrie-DNA (MDNA) sekvenser af ulve og coyoter fra hele Nordamerika, at ulvene i Minnesota, Ontario og Kebec regioner besad coyote genotyper. Undersøgelsen foreslår, at spredning af mandlige grå ulve parrede sig med coyotehunner i skovklædte områder, der grænser op til ulveområde. Fordelingen af coyote-genotyper inden for ulve matchede de fænotypiske forskelle mellem disse ulve, der blev fundet i en tidligere undersøgelse, med de større Store Søer ulv fundet i Minnesota, den mindre algonkin (Provinspark) type fundet i det centrale Ontario, og den mindste og mere coyote-lignende ulv eller østlig coyote type besætter dele af det sydøstlige Ontario og det sydlige Ontario.
i 2000 så en undersøgelse på røde ulve og østlige ulve fra både det østlige Canada og Minnesota. Undersøgelsen var enig i, at disse to ulve let hybridiserer med coyoten. Undersøgelsen anvendte 8 mikrosatellitter (genetiske markører taget fra hele genomet af en prøve). Det fylogenetiske træ, der blev produceret fra de genetiske sekvenser, viste et tæt forhold mellem de røde ulve og de østlige ulve fra Algonkinpark, sydlige kø, og Minnesota sådan, at de alle grupperede sig sammen. Disse derefter grupperet næste tættere med prærieulven og væk fra den grå ulv. En yderligere analyse ved hjælp af mDNA-sekvenser indikerede tilstedeværelsen af coyote i begge disse to ulve, og at disse to ulve var divergeret fra coyoten for 150.000–300.000 år siden. Der blev ikke påvist nogen grå ulvesekvenser i prøverne. Undersøgelsen foreslog, at disse fund er uforenelige med, at de to ulve er underarter af den grå ulv, at røde ulve og østlige ulve (østlige canadiske og Minnesota) udviklede sig i Nordamerika efter at have divergeret fra prærieulven, og derfor er de mere tilbøjelige til at hybridisere med prærieulve.
i 2009 fandt en undersøgelse af østlige Canadiske ulve – som blev omtalt som “de store søer” ulven i denne undersøgelse – ved hjælp af mikrosatellitter, mDNA og de paternalt arvede yDNA-markører, at den østlige Canadiske ulv var en unik økotype af den grå ulv, der for nylig havde gennemgået hybridisering med andre grå ulve og prærieulve. Det kunne ikke finde noget bevis til støtte for resultaterne af den tidligere 2000-undersøgelse vedrørende den østlige Canadiske ulv. Undersøgelsen omfattede ikke den røde ulv. Denne undersøgelse blev hurtigt afvist med den begrundelse, at den fejlagtigt havde fortolket resultaterne af tidligere undersøgelser, som den påberåbte sig, og den gav heller ikke en definition for et antal af de udtryk, den brugte, såsom “økotype”.
i 2011 sammenlignede en undersøgelse de genetiske sekvenser af 48.000 enkeltnukleotidpolymorfier (mutationer) taget fra genomer af canider fra hele verden. Sammenligningen viste, at den røde ulv var omkring 76% coyote og 24% grå ulv med hybridisering, der opstod for 287-430 år siden. Den østlige ulv – som blev omtalt som “Great Lakes” ulven i denne undersøgelse-var 58% grå ulv og 42% coyote med hybridisering, der fandt sted for 546-963 år siden. Undersøgelsen afviste teorien om en fælles herkomst for de røde og østlige ulve. Men det næste år gennemgik en undersøgelse en delmængde af 2011-undersøgelsens Single-nucleotide polymorphism (SNP) data og foreslog, at dens metode havde skævt resultaterne, og at den østlige ulv ikke er en hybrid, men en separat art. Undersøgelsen fra 2012 foreslog, at der er 3 ægte canis – arter i Nordamerika-den grå ulv, den vestlige prærieulv og den røde ulv/den østlige ulv med den østlige ulv repræsenteret af Algonkinulven, hvor de store søers ulv er en hydrid af den østlige ulv og den grå ulv, og den østlige prærieulv er en hybrid af den vestlige prærieulv og den østlige (algonkin) ulv.
også i 2011 blev der foretaget en videnskabelig litteraturgennemgang for at hjælpe med at vurdere taksonomien for nordamerikanske ulve. En af de fund, der blev foreslået, var, at den østlige ulv, hvis rækkevidde inkluderer det østlige Canada og den øvre halvø Michigan plus Viconsin og Minnesota understøttes som en separat art ved hjælp af morfologiske og genetiske data. Genetiske data understøtter et tæt forhold mellem de østlige og røde ulve, men ikke tæt nok til at understøtte disse som en art. Det var” sandsynligt”, at disse var de separate efterkommere af en fælles forfader, der blev delt med prærieulve. Denne anmeldelse blev offentliggjort i 2012.
en anden undersøgelse af både mDNA og yDNA hos ulve og prærieulve af de samme forfattere indikerer, at den østlige ulv er genetisk divergerende fra den grå ulv og er en nordamerikansk udviklet art med en langvarig historie. Undersøgelsen kunne ikke afvise muligheden for, at den østlige ulv havde udviklet sig fra en gammel hybridisering af grå ulv og prærieulv i det sene Pleistocæn eller det tidlige Holocæn. En anden undersøgelse foretaget af de samme forfattere fandt, at østlig ulv MDNA genetisk mangfoldighed var gået tabt efter deres nedslagtning i begyndelsen af 1960 ‘ erne, hvilket førte til invasionen af prærieulve på deres område og introgression af prærieulve MDNA.
i 2014 blev National Center for Ecological Analysis and Synthesis inviteret af United States Fish and Animal service til at give en uafhængig gennemgang af dens foreslåede regel vedrørende grå ulve. Centrets panelresultater var, at den foreslåede regel var stærkt afhængig af analysen indeholdt i en videnskabelig litteraturgennemgang udført i 2011 (Chambers et al.), at dette arbejde ikke var universelt accepteret, og at spørgsmålet var “ikke afgjort”, og at reglen ikke repræsenterer den “bedste tilgængelige videnskab”. Også i 2014 var et eksperiment med at hybridisere en fanget vestlig grå ulv og en fanget vestlig coyote vellykket og derfor mulig. Undersøgelsen vurderede ikke sandsynligheden for en sådan hybridisering i naturen.
i 2015 ændrede Udvalget om status for truede vilde dyr i Canada sin betegnelse for den østlige ulv fra Canis lupus lycaon til Canis cf. lycaon (Canis arter menes at være lycaon) og en art i fare.
senere samme år sammenlignede en undersøgelse DNA-sekvenserne ved hjælp af 127.000 enkeltnukleotidpolymorfier (mutationer) af ulve og prærieulve, men inkluderede ikke røde ulve og brugte Algonkinulve som den repræsentative østlige ulv, ikke ulve fra de vestlige Store Søers stater (normalt benævnt Store Søers ulve). Undersøgelsen viste, at algonkin ulve var en særskilt genomisk klynge, selv adskilt fra De Store Søers staters ulve, som den fandt faktisk var hybrider af den grå ulv og algonkin ulven. Undersøgelsens resultater udelukkede ikke en mulighed for, at de store søer stater’ ulv (den grå ulv østlig ulv hybrid (C. L. lycaon)) Historisk beboede det sydlige Ontario, sydlige Kebec og det nordøstlige USA sammen med Algonkinulven, da der er bevis for, at begge beboede disse områder.
i 2016 angav en undersøgelse af MDNA igen den østlige ulv som en coyote–ulv hybrid.
i 2018 så en undersøgelse på Y-kromosom mandlig afstamning af hjørnetænder. Det uventede fund var, at den ene ulveprøve fra Great Lakes inkluderet i denne undersøgelse viste en høj grad af genetisk divergens. Tidligere undersøgelser foreslår de store søers ulv at være en gammel økotype af den grå ulv, der havde oplevet genetisk introgression fra andre typer grå ulve og prærieulve. Undersøgelsen opfordrede til yderligere forskning i Y-kromosomer af coyoter og ulve for at fastslå, om det er her denne unikke genetiske mandlige slægt kan stamme fra.
genomisk bevisredit
i 2016 foreslog en HELGENOM-DNA–undersøgelse, baseret på antagelserne, at alle de nordamerikanske ulve og prærieulve divergerede fra en fælles forfader for mindre end 6.000–117.000 år siden, inklusive prærieulven, der divergerede fra eurasisk ulv for omkring 51.000 år siden (hvilket matcher andre undersøgelser, der indikerer, at den eksisterende ulv blev til omkring dette tidspunkt), den røde ulv, der ulv divergerende fra prærieulven mellem 55.000-117.000 år siden, og den østlige ulv (Great Lakes region og algonkin) ulv divergerende fra prærieulven 27.000-32.000 år siden, og hævder, at disse ikke kvalificerer sig som en gammel afvigelse, der retfærdiggør, at de betragtes som unikke arter.
undersøgelsen viste også, at alle nordamerikanske ulve har en betydelig mængde prærieulve og alle prærieulve en vis grad af ulveforfædre, og at den røde ulv og den østlige ulv er stærkt blandet med forskellige proportioner af grå ulv og prærieulve forfædre. Undersøgelsen viste, at prærieulve herkomst var højest i røde ulve fra den sydøstlige del af USA og lavest blandt de store søer ulve.
undersøgelsen bestemte også, hvor unik hver type canids alleler blev sammenlignet med eurasiske ulve, som alle ikke havde nogen prærieulve. Den fandt følgende andel af unikke alleler: coyoter 5,13% unikke; rød ulv 4,41%; algonkin ulve 3,82%; Great Lakes ulve 3,61%; og grå ulve 3,3%. De hævdede, at mængden af unikke alleler i alle ulve var lavere end forventet og understøtter ikke en gammel (større end 250.000 år) unik herkomst for nogen af arterne.
forfatterne hævdede, at andelen af unikke alleler og forholdet mellem ULV / coyote-herkomstfund matchede ulvens forsvinden syd til nord på grund af europæisk kolonisering siden det 18.århundrede og det deraf følgende tab af levesteder. Bounties førte til udryddelse af ulve oprindeligt i sydøst, og da ulvebestanden faldt ulv–coyote blanding steg. Senere fandt denne proces sted i Great Lakes-regionen og derefter det østlige Canada med tilstrømningen af coyoter, der erstattede ulve, efterfulgt af udvidelsen af coyoter og deres hybrider. De store søer og Algonkinulve afspejler stort set slægter, der har efterkommere i de moderne ulv-og prærieulve, men afspejler også en tydelig grå ulveøkotype, der kan have efterkommere i de moderne ulvepopulationer.
som et resultat af disse fund anerkender American Society of Mammalogists Canis lycaon som sin egen art.
den foreslåede timing af ulv/coyote-divergensen er i konflikt med fundet af en coyote-lignende prøve i lag dateret til 1 million år før nutid.
i 2017 udfordrede en gruppe canid-forskere 2016–DNA-undersøgelsens konstatering af, at den røde ulv og den østlige ulv var resultatet af den nylige Coyote-grå ulvehybridisering. Gruppen hævder, at den treårige generationstid, der blev brugt til at beregne divergensperioderne mellem forskellige arter, var lavere end empiriske skøn på 4,7 år. Gruppen fandt også mangler i den tidligere undersøgelses udvælgelse af prøver (to repræsentative prærieulve var fra områder, hvor nylig coyote og grå ulv blanding med østlige ulve vides at have fundet sted), manglen på sikkerhed i de udvalgte algonkinulves forfædre og grupperingen af store søer og Algonkinulve sammen som østlige ulve, på trods af modsatte genetiske beviser. De hævdede også, at 2016-undersøgelsen ignorerede det faktum, at der ikke er tegn på hybridisering mellem coyoter og grå ulve.
gruppen stillede også spørgsmålstegn ved konklusionerne af genetisk differentieringsanalyse i undersøgelsen om, at resultater, der viser store søer, algonkin og røde ulve, plus østlige coyoter differentieret fra grå og eurasiske ulve var faktisk mere konsistente med en gammel hybridisering eller en tydelig kladogen oprindelse for de røde og algonkin ulve end af en nylig hybrid oprindelse. Gruppen hævdede endvidere, at niveauerne af unikke alleler for røde og algonkin ulve fandt, at 2017-undersøgelsen var høj nok til at afsløre en høj grad af evolutionær særpræg. Derfor hævder gruppen, at både den røde ulv og den østlige ulv forbliver genetisk forskellige nordamerikanske takser. Dette blev afvist af forfatterne af den tidligere undersøgelse.
Ulvgenomedit
genetiske undersøgelser vedrørende ulve eller hunde har udledt fylogenetiske forhold baseret på det eneste tilgængelige referencegenom: det af hunderacen kaldet bokseren. I 2017 blev det første referencegenom af ulven Canis lupus lupus kortlagt for at hjælpe fremtidig forskning. I 2018 undersøgte en undersøgelse den genomiske struktur og blanding af nordamerikanske ulve, ulvlignende canids og coyoter ved hjælp af prøver fra hele deres sortiment, der kortlagde det største datasæt af nukleare genomsekvenser og sammenlignede disse med ulvreferencegenomet. Undersøgelsen understøtter resultaterne fra tidligere undersøgelser, at nordamerikanske grå ulve og ulvlignende hunde var resultatet af kompleks grå ulv og coyote blanding. En polar ulv fra Grønland og en prærieulv fra Grønland repræsenterede de reneste eksemplarer. De prærieulve fra Alaska, Californien, Alabama, og Coyotes viser næsten ingen ulv herkomst. Prærieulve fra Missouri, Illinois og Florida udviser 5-10% ulvefædre. Der var 40%:60% ulv til coyote herkomst i røde ulve, 60%:40% i østlige ulve og 75%:25% i de store søers ulve. Der var 10% af prærieulvenes herkomst, 5% i Stillehavskysten og Gulsten ulve og mindre end 3% i canadiske øhav ulve.
undersøgelsen viser, at den genomiske herkomst af røde, østlige og store søer ulve var resultatet af blanding mellem moderne grå ulve og moderne prærieulve. Dette blev derefter efterfulgt af udvikling i lokale befolkninger. Enkeltpersoner inden for hver gruppe viste ensartede niveauer af Coyote til ulvearv, hvilket indikerer, at dette var resultatet af relativt gammel blanding. Den østlige ulv som findes i algonkin Provincial Park er genetisk tæt forbundet med de store søer ulv som findes i Minnesota og Isle Royale National Park i Michigan. Hvis en tredje canid havde været involveret i blandingen af de nordamerikanske ulvlignende canids, ville dens genetiske signatur være fundet i prærieulve og ulve, hvilket den ikke har.
senere i 2018 fandt en undersøgelse baseret på en meget mindre prøve på 65.000 SNP ‘ er, at selv om den østlige ulv bærer regionale grå ulv og coyote alleler (genvarianter), udviser den også nogle alleler, der er unikke og derfor værdige til bevarelse.