biologi for Majors II

karakteristika for amfibier

som tetrapoder er de fleste amfibier kendetegnet ved fire veludviklede lemmer. I nogle arter af salamandere er baglemmer reduceret eller fraværende, men alle caecilians er (sekundært) limbless. Et vigtigt kendetegn ved eksisterende amfibier er en fugtig, permeabel hud, der opnås via slimkirtler. De fleste vand indtages på tværs af huden i stedet for ved at drikke. Huden er også en af tre åndedrætsflader, der bruges af amfibier. De to andre er lungerne og det bukkale (mund) hulrum. Luft tages først ind i munden gennem næseborene og skubbes derefter ved positivt tryk ind i lungerne ved at hæve halsen og lukke næseborene.

alle eksisterende voksne amfibier er kødædende, og nogle terrestriske amfibier har en klæbrig tunge, der bruges til at fange bytte. Amfibier har også flere små tænder ved kanten af kæberne. I salamandere og caecilians er tænder til stede i begge kæber, nogle gange i flere rækker. Hos frøer og padder ses tænder kun i overkæben. Yderligere tænder, kaldet vomerine tænder, kan findes i taget af munden. Amfibiske tænder er pedicellate, hvilket betyder, at roden og kronen forkalkes, adskilt af et område af ikke-forkalket væv.

amfibier har billeddannende øjne og farvesyn. Ører udvikles bedst i frøer og padder, som vokaliserer for at kommunikere. Frøer bruger separate områder af det indre øre til at detektere højere og lavere lyde: papilla amphibiorum, som er følsom over for frekvenser under 10.000 Herts og unik for amfibier, og papilla basilaris, som er følsom over for højere frekvenser, herunder parringsopkald, transmitteret fra trommehinden gennem stapes-knoglen. Amfibier har også en ekstra knogle i øret, operculum, som transmitterer lavfrekvente vibrationer fra forbenene og skuldrene til det indre øre og kan bruges til påvisning af seismiske signaler.

udvikling af amfibier

den fossile rekord giver bevis for de første tetrapoder: nu-uddøde amfibiearter dateres til næsten 400 millioner år siden. Udvikling af tetrapoder fra lobe-finned ferskvandsfisk (svarende til coelacanths og lungfish) repræsenterede en signifikant ændring i kropsplan fra en egnet til organismer, der respirerede og svømmede i vand, til organismer, der åndede luft og flyttede ind på land; disse ændringer skete over et tidsrum på 50 millioner år i Devonian periode.

Figur 1. Den nylige fossile opdagelse af Tiktaalik roseae antyder bevis for et dyr mellemprodukt til finnede fisk og benede tetrapoder. (kredit: Cina Deretsky, National Science Foundation)

akvatiske tetrapoder fra Devonian-perioden inkluderer Ichthyostega og Acanthostega. Begge var akvatiske, og kan have haft både gæller og lunger. De havde også fire lemmer, med skeletstrukturen af lemmer fundet i nutidens tetrapoder, herunder amfibier. Imidlertid kunne lemmerne ikke trækkes ind under kroppen og ville ikke have støttet deres kroppe godt ud af vand. De boede sandsynligvis i lavvandede ferskvandsmiljøer, og kan have taget korte jordbaserede udflugter, ligesom “gå” havkat gør i dag i Florida. I Ichthyostega var forbenene mere udviklede end bagbenene, så det kunne have trukket sig sammen, da det vovede sig på land. Hvad gik forud for Acanthostega og Ichthyostega?

i 2006 offentliggjorde forskere nyheder om deres opdagelse af et fossil af en “tetrapodlignende fisk”, Tiktaalik roseae, som synes at være en morfologisk “mellemliggende form” mellem sarcopterygian fisk med fodlignende finner og tidlige tetrapoder med ægte lemmer (Figur 1). Tiktaalik levede sandsynligvis i et lavt vandmiljø for omkring 375 millioner år siden. Tiktaalik havde også gæller og lunger, men tabet af nogle gillelementer gav det en hals, hvilket ville have gjort det muligt for hovedet at bevæge sig sidelæns til fodring. Øjnene var på toppen af hovedet. Det havde finner, men fastgørelsen af finbenene til skulderen antydede, at de måske var vægtbærende. Tiktaalik gik forud for Acanthostega og Ichthyostega med deres fire lemmer omkring 10 millioner år og anses for at være en ægte mellemliggende klade mellem fisk og padder.

de tidlige tetrapoder, der flyttede på land, havde adgang til nye næringskilder og relativt få rovdyr. Dette førte til den udbredte distribution af tetrapoder i den tidlige Karbonperiode, en periode, der undertiden kaldes “amfibiernes alder.”

den Paleosoiske æra og udviklingen af hvirveldyr

da hvirveldyrene opstod under den Paleosoiske æra (542 til 251 MYA), var Jordens klima og geografi meget anderledes. Fordelingen af landmasser på jorden var også meget forskellig fra i dag. I nærheden af ækvator var to store superkontinenter, Laurentia og Gondvana, som omfattede de fleste af nutidens kontinenter, men i en radikalt anden konfiguration (figur 2). På dette tidspunkt var havniveauet meget højt, sandsynligvis på et niveau, der ikke er nået siden. Efterhånden som den Paleosoiske skred frem, skabte glaciations et køligt globalt klima, men forholdene blev opvarmet nær slutningen af den første halvdel af den Paleosoiske. I løbet af den sidste halvdel af den Paleosoiske begyndte landmasserne at bevæge sig sammen med den oprindelige dannelse af en stor nordlig blok kaldet Laurasia, som indeholdt dele af det, der nu er Nordamerika, sammen med Grønland, dele af Europa og Sibirien. Til sidst blev der dannet et enkelt superkontinent, kaldet Pangæa, startende i den sidste tredjedel af Paleosoic. Glaciations begyndte derefter at påvirke Pangæas klima og fordelingen af hvirveldyrsliv.

figur 2. Paleosoiske kontinenter. Under den Paleosoiske æra, for omkring 550 millioner år siden, dannede kontinentet Gondvana. Både Gondvana og kontinentet Laurentia var placeret nær ækvator.

under den tidlige Paleosoiske var mængden af kulsyre i atmosfæren meget større, end den er i dag. Dette kan være begyndt at ændre sig senere, da landplanter blev mere almindelige. Da rødderne af jordplanter begyndte at infiltrere sten og jord begyndte at danne, blev kulsyre trukket ud af atmosfæren og blev fanget i klippen. Dette reducerede niveauerne af kulsyre og øgede iltniveauerne i atmosfæren, således at atmosfæriske forhold ved afslutningen af de Paleosoiske forhold lignede dem i dag.

da planter blev mere almindelige gennem den sidste halvdel af den Paleosoiske, begyndte mikroklimaer at dukke op, og økosystemerne begyndte at ændre sig. Da planter og økosystemer fortsatte med at vokse og blive mere komplekse, flyttede hvirveldyr fra vandet til land. Tilstedeværelsen af kystvegetation kan have bidraget til bevægelsen af hvirveldyr på land. En hypotese antyder, at finnerne fra akvatiske hvirveldyr blev brugt til at manøvrere gennem denne vegetation, hvilket gav en forløber for bevægelsen af finner på land og udviklingen af lemmer. Den sene Paleosoiske var en tid med diversificering af hvirveldyr, da fostervand opstod og blev to forskellige linjer, der på den ene side gav anledning til pattedyr og på den anden side til krybdyr og fugle. Mange marine hvirveldyr uddøde nær slutningen af Devonian-perioden, som sluttede for omkring 360 millioner år siden, og både marine og terrestriske hvirveldyr blev decimeret af en masseudryddelse i den tidlige permiske periode for omkring 250 millioner år siden.

Bidrage!

forbedre denne sidelær mere