|
Hardy Viinberg Speciation opdateret: |
forudsætninger for Hardy-Veinberg-princippet
Hardy-Veinberg-princippet kræver, at der er:
ingen migration
ingen mutation
intet valg
stor befolkning
parring er tilfældig
nytten af Hardy-Veinberg-princippet
Hardy-Veinberg giver et teoretisk benchmark mod hvilke reelle populationer kan sammenlignes.
afvigelser fra antagelserne forekommer: Hardy-Viinberg giver et referencepunkt til evaluering af årsagerne og konsekvenserne af afgangene.
genetisk drift: tilfældige ændringer i genfrekvenser
genetisk drift betyder den tilfældige ændring af genfrekvenser i en population.
nogle sådanne ændringer er” neutrale”: ændringer i allelfrekvenser, når allelerne ikke har nogen umiddelbar konsekvens for befolkningens biologi. Eksempel: synonymkodoner koder for de samme aminosyrer og danner således nøjagtigt det samme protein.
eksempler på genetisk drift
befolkningsflaskehals. Arter, der midlertidigt reduceres til meget lavt antal, mister genetisk mangfoldighed. Eksempel: geparder-lav befolkning under Pleistocæn; elefantsæler-jaget til næsten udryddelse i det 19.århundrede.
grundlægger effekt. Populationer grundlagt af kun få individer har usædvanlige genfrekvenser.
Betydning af genetisk drift
Grundlæggereffekt kan starte en ny population med usædvanlige genfrekvenser, der bliver grundlaget for nye tilpasninger.
flaskehals forårsager reduceret genetisk mangfoldighed.
for neutrale alleler forekommer genetisk drift i alle populationer og arter. Som følge heraf akkumulerer adskilte populationer (og arter) genetiske forskelle.
Genstrøm
Genstrøm betyder bevægelse af individuelle organismer fra en population til en anden eller simpelthen bevægelse af kønsceller (f.eks. pollen).
genstrømning bringer genfrekvenserne for tilstødende populationer tættere sammen. Genstrømning har den modsatte virkning af grundlæggereffekten: hvis den forekommer, forhindrer den ophobning af genetiske forskelle.
Betydning af genstrømning
hvis det forekommer, holder genstrømmen tilstødende populationer bundet sammen.
hvis populationer skal adskilles nok til at blive betragtet som separate arter, skal der være barrierer for at forhindre enhver signifikant genstrømning.
Mutation
mutationer er spontane ændringer i det genetiske materiale. Disse ændringer inkluderer:
punktmutationer: ændringer i et enkelt basepar i DNA
rammeskiftmutationer: sletning eller indsættelse af et enkelt ekstra basepar (codon=3 baser).
kromosomale ændringer: duplikering, sletning, inversion, translokation.
mutationens Betydning
mutationer introducerer nye alleler. Normalt er de nye alleler skadelige. Nogle få, i en ny miljømæssig sammenhæng, viser sig at være gavnlige. (Måske ikke med det samme!)
nogle kromosomale mutationer (f.eks. inversion) producerer barrierer for reproduktion mellem et nyt kromosomalt arrangement og det forfædres arrangement.
ikke-tilfældig parring
Hardy-Veinberg-princippet antager tilfældig parring: mate udvælgelse uden hensyntagen til genotype.
ikke-tilfældig parring betyder, at kompisvalg påvirkes af fænotypiske forskelle baseret på underliggende genotypiske forskelle.
eksempel på ikke-tilfældig parring: seksuel selektion
i nogle arter erhverver mænd haremer og monopoliserer hunner. (Elg, elefantsæler, heste, løver osv.) Almindeligvis er hannerne af sådanne arter meget større end hunnerne.
i nogle arter vælger kvinder mere attraktive kammerater. (Påfugle, Træænder, billedfløjefrugtfluer osv.)
betydningen af ikke-tilfældig parring.
seksuel dimorfisme (iøjnefaldende forskelle mellem de to køn) skyldes ikke-tilfældig parring. Processen er et specielt tilfælde af naturlig selektion kendt som seksuel selektion.
seksuel selektion kan tjene som en barriere for reproduktion mellem tæt lignende arter. Eksempel: frieri ritualer.
sammenfatning af undtagelser fra H/H-antagelser.
genetisk drift-tilfældige ændringer (grundlæggereffekt, flaskehals og neutral genetisk drift).
genstrømning-bevægelse af alleler.
Mutation-nyt genetisk materiale.
ikke-tilfældig parring-seksuel selektion osv.
naturlig selektion–adaptive ændringer i genpuljen.
Hardy hjælper med at identificere naturlige befolkningsprocesser.
hver type afgang producerer karakteristiske afvigelser fra Hardy-Veinberg forudsigelser.
eksempel: selektion producerer ændringer i forventede genfrekvenser mellem nyfødte individer og voksne overlevende.
Hardy er den statistiske “nulhypotese”, der anvendes til test af populationsgenetiske data.
Evolution, naturlig selektion, genetisk drift
Evolution er: ændringer i genfrekvenserne for en population gennem flere generationer.
naturlig udvælgelse er en proces: der opstår, hvis en befolkning har variation, fitnessforskelle, arv.
genetisk drift er: tilfældige ændringer i genfrekvens fra generation til generation.
Evolution kan være resultatet af….
naturlig udvælgelse, hvis miljøet ændres. Naturlig udvælgelse er ansvarlig for adaptiv udvikling.
genetisk drift, hvis tilfældige ændringer i genfrekvenser forekommer. Genetisk drift producerer ikke adaptiv udvikling. Neutrale alleler ændres på grund af genetisk drift.
Hvad er en art?
individer, der tilhører den samme art, er “ens” (men hvad med seksuel dimorfisme? iøjnefaldende fænotypiske forskelle?, …)
en biologisk art defineres som en population eller gruppe af populationer, hvis medlemmer har potentialet til at opdrætte og producere frugtbare afkom.
arter: bundet sammen af en fælles genpulje
muldyr er robuste individer produceret af en krydsning mellem individer fra to forskellige arter: hest æsel. Men muldyr er sterile-derfor forbliver de to arter adskilt på trods af krydsning.
østlige og vestlige enge ser næsten det samme ud, men frieri sang er meget anderledes-de interbreed ikke.
en art er…
en gruppe af individer, der interbreed og derfor repræsenterer en fælles genpulje.
hvis der er reproduktive barrierer, der forhindrer (permanent) to populationer i at krydse, hører de til separate arter.
en side om stavning
ental af arter er….
arter
flertallet af arter er…
arter
lignende arter er grupperet som en slægt (ental). Flertallet er slægter: to eller flere slægter.
speciering: opdeling af en art i to eller flere arter.
en række mekanismer er blevet opdaget, som kan forårsage speciering-opdelingen af en art (forfædre) i to eller flere arter (efterkommer).
nøglen er reproduktiv isolation. Mekanismer indfører barrierer for reproduktion. Barriererne kan øges ved udvælgelse eller slettes ved krydsning. Tiden vil vise hvilken.
Betydning af reproduktive barrierer
betydningen af reproduktive barrierer er, at de opretholder genetisk isolering mellem to populationer. Hvis sådanne barrierer er komplette, repræsenterer populationerne forskellige arter.
barrierer kan opstå på en række forskellige måder. Eksempel: geografisk isolation efterfulgt af drift, mutation eller udvælgelse, indtil reproduktiv isolering er afsluttet.
specieringsprocessen
mange forskellige mekanismer er blevet undersøgt.
to eksempler
*allopatrisk speciering-speciering baseret på geografisk adskillelse, og.
*polyploidi-speciering baseret på en kromosommekanisme.
allopatrisk speciering
geografisk isolering er en af de mekanismer, der kan medføre reproduktiv isolering.
allopatrisk speciering betyder: speciering, der følger (over tid) efter geografisk isolation. Den oprindelige barriere for reproduktion er fysisk adskillelse. Givet tilstrækkelig tid (mange generationer) tilstrækkelige forskelle kan akkumulere for at gøre adskillelse permanent.
eksempel på allopatrisk speciering
blåhovedet gylpe (Caribien) og regnbuen gylpe (Stillehavet) er tæt ens. Deres forfædres fælles befolkning blev delt af væksten af Isthmus i Panama omkring 5 millioner år siden.
da denne allopatriske adskillelse fandt sted, har de to arter ændret sig uafhængigt.
et tvetydigt eksempel
allopatrisk speciering er en proces, der kan afbrydes før afslutning.
muligt eksempel: deermice. Der er 4 nært beslægtede befolkninger i Intermountain vest. Alle 4 er forskellige i nogle henseender, men interbreed, undtagen: to af underarterne interbreed ikke, selvom de overlapper hinanden.
så er disse arter eller bare populationer af samme art?
to af befolkningerne (i Montana/Idaho) overlapper hinanden, men krydser ikke hinanden. Derfor skal de være forskellige arter.
begge disse krydses med de to andre populationer, så gener kan strømme fra den ene til den anden.
svaret: tiden vil vise. Med mere divergens vil speciering forekomme. Med mere interbreeding vil det ikke forekomme.
speciering: en dynamisk proces
speciering er en dynamisk proces-den finder sted mange steder i mange populationer, men den vendes mange steder ved krydsning.
vi bør forvente at se: befolkninger med potentiale til at afvige (f. eks. Snegl p238), populationer, der har divergeret heste og Æsler), populationer, der kan være i gang (deermice).
reproduktive barrierer-mange typer. (se p241).
barrierer for reproduktion kan forhindre enhver parring: adfærdsmæssig (frieri osv.); habitat (populationer vælger forskellige levesteder og mødes aldrig) osv. Sådanne barrierer er præsygotiske barrierer. Ingen befrugtning.
Reproduktionsbarrierer kan forhindre efterfølgende reproduktiv succes: sterilitet (hybrider dør eller er ufrugtbare) osv. Sådanne barrierer er postsygotiske barrierer.
Betydning af polyploidi
forekomsten af diploide kønsceller (sjælden) kan give anledning til et polyploid individ efter befrugtning.
mange planter (f.eks.
polyploidi kan give anledning til en ny art: på grund af uforeneligheden mellem forælder og afkom er afkom forskellige.
polyploidi: almindelige midler til speciering i planter
et almindeligt middel til udvikling af genetisk isolering i planter er kendt som polyploidi.
i modsætning til de fleste dyr er ekstra sæt kromosomer i mange planter ikke forstyrrende.
planter producerer undertiden (sjældent) gameter med et diploid sæt kromosomer. Hvis befrugtet, er resultatet en polyploid plante.
ordforråd af “ploidy”.
Haploid–halvt sæt kromosomer
Diploid–dobbelt sæt kromosomer (normen i typiske seksuelle organismer)
Triploid–3 sæt kromosomer (normalt sterile, fordi parring af kromosomer under meiose er umulig).
Tetraploid–4 sæt kromosomer. (Meiose OK for ethvert lige antal ploidy.)
hvede: et tilfælde af polyploidi og speciering.
moderne hvede er resultatet af to på hinanden følgende hybridiseringer (se figur 15.6).
hybridisering 1: Einkorn hvede med en Vild Hvede. Einkorn hvede og den vilde hvede havde hver 14 kromosomer. Hybriden (til sidst) havde 28 kromosomer: polyploidi.
den anden hybridisering bragte kromosomnummeret til 42 i moderne hvede
tilbage til biologi 102 Forelæsningsoversigt