Miljøstress

miljøregulering af vækst

træagtige planter udsættes for flere abiotiske og biotiske belastninger. De vigtige abiotiske belastninger inkluderer ekstremer i lysintensitet, tørke, oversvømmelse, ekstreme temperaturer, forurening, vind, lav jordfrugtbarhed og ild. Blandt de store biotiske belastninger er plantekonkurrence, angreb fra insekter og patogener, nogle aktiviteter hos mennesker og plantelevende dyr., 1991).

miljøbelastninger ændrer ikke trævæksten direkte, men snarere indirekte ved at påvirke hastigheden af og balancen mellem fysiologiske processer som fotosyntese, respiration, assimilering (omdannelse af mad til ny protoplasma, cellevægge og andre stoffer), hormonsyntese, absorption af vand og mineraler, translokation af forbindelser, der er vigtige i reguleringen af vækst (f.eks. kulhydrater, hormoner, vand og mineraler) og andre processer og fysisk-kemiske forhold (Se kapitel 1 i Pallardy, 1997).

det centraliserede system af plantesvar på stress kan udløses af en lang række spændinger (Chapin, 1991). Virkningerne af individuelle miljøbelastninger på plantevækst og-udvikling er imidlertid komplekse og vanskelige at kvantificere af forskellige årsager. Mens nogle belastninger påvirker planter mere eller mindre kontinuerligt, udøver andre stærke effekter mere tilfældigt. For eksempel, på grund af skygge af dominerende træer i en skovstand, bladene af understory træer udsættes konstant for skyggestress. Fordi blade overlapper hinanden, gennemgår de i det indre af kroner af dominerende træer også vedvarende skygge.

et andet problem er, at vigtigheden af specifikke miljøbelastninger på fysiologiske processer og trævækst ændrer sig over tid. En pludselig pålagt alvorlig stress, såsom et insektangreb eller forureningsepisode, kan pludselig dominere over andre mildere belastninger, der tidligere var de vigtigste hæmmere af vækst. Hvis jorden er fuldt opladet med vand tidligt i vækstsæsonen, har en given mængde nedbør ringe effekt på væksten, mens halvdelen af denne mængde efter en tørke senere på sæsonen generelt stimulerer væksten. For eksempel faldt korrelationen mellem kambialvækst af nordlige pin egetræer med temperaturen i sensommeren, da jordfugtigheden gradvist blev udtømt, og væksten blev i stigende grad begrænset af vandunderskud., 1962). En anden kompleksitet er, at korrelation mellem intensiteten af en specifik miljøbelastning og graden af væksthæmning kan tyde på, at denne stress faktisk kontrollerede væksten. Alligevel kan denne stressfaktor kun korreleres med en anden faktor eller faktorer, der er vigtigere for at kontrollere væksten, men blev ikke medtaget i analysen., 1991).

endnu et andet problem er, at vækstresponser på en miljømæssig stress (eller et fald i dens intensitet) muligvis ikke er synlige i lang tid. Sådanne forsinkelsesresponser illustreres godt af virkningerne af miljøbelastninger på skudvækst og lindring af stress på kambial vækst. Det fremgår også af dendrokronologiske undersøgelser, at alvorlige stresshændelser kan pålægge langsigtede begrænsninger for vækst af træer i mange år, selv når efterfølgende miljøforhold er gunstige for vækst (Jenkins og Pallardy, 1995).

både fysiologiske og vækstreaktioner på ændringer i miljøforhold varierer med det miljøregime, hvor planterne tidligere blev dyrket. For eksempel varierer stomatal følsomhed over for ændringer i lysintensitet og fugtighed med jordens frugtbarhed, hvor planterne blev dyrket (Davies og Koslovski, 1974). Udsættelse af planter for et regime med høj eller lav temperatur påvirker den efterfølgende fotosyntesehastighed ved en anden temperatur (Pearcy, 1977). Effekten af en given forureningsdosis på planter påvirkes ikke kun af de gældende miljøforhold, men også af miljøregimer før og efter forureningsepisoden (1986b). Ved at påvirke plantemetabolismen regulerer miljøforholdene efter en forureningsepisode ofte plantesvar på forskellige forurenende stoffer (Norby og Koslovski, 1981b). En vanskelighed ved at evaluere virkningerne af miljøbelastninger på plantevækst er, at virkningerne af flere belastninger måske eller måske ikke er additive. For eksempel, når luftens CO2-koncentration stiger, stimuleres væksten, selvom begrænsninger ved N-forsyning og vandabsorption bliver mere alvorlige (Norby et al., 1986a). Til sammenligning kan væksten under et regime med både højere temperaturer og CO2-koncentrationer muligvis ikke ændre sig mærkbart, eller den kan stige eller endda falde afhængigt af interaktioner mellem C, N og vandforsyning (Pastor and Post, 1988). Kompleksiteten af virkningen af flere miljøbelastninger på plantevækst fremgår yderligere af virkningerne af kombinerede luftforurenende stoffer, som kan være synergistiske, additive eller antagonistiske (1986b). Mekanismer for synergisme og antagonisme er relateret til direkte reaktivitet mellem forurenende stoffer, virkninger af individuelle eller kombinerede forurenende stoffer på fotosyntese og stomatal blænde, konkurrence om reaktionssteder, ændringer i reaktionssteders følsomhed over for forurenende stoffer og forskellige kombinationer af disse (Heagle og Johnston, 1979).

enten et underskud eller overskud af jordvand prædisponerer træagtige planter for visse sygdomme (Schoeneviss, 1978a). Udbrud af stamceller, diebacks og fald følger ofte tab af kraft af træer efter udsættelse for tørke, jordoversvømmelse, mineralmangel eller luftforurening (1985b). Fysiologiske ændringer i planter, der induceres af miljøbelastninger, er ofte forudsætninger for angreb fra forskellige insekter., 1991, s.25-28). Svampeinfektioner kan prædisponere planter for yderligere infektioner af de samme eller forskellige patogene organismer (Bell, 1982).

virkningerne af miljøbelastninger på plantevækst og overlevelse varierer også meget med plantekraft og især med mængderne af lagrede kulhydrater og mineralske næringsstoffer i planter på tidspunktet for stresspålæggelse. Lave kulhydratreserver i stængler og rødder er ofte forbundet med nedsat vækst af skud og rødder samt modtagelighed for patogener (Vargo og Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Træer med lave kulhydratreserver kan dø, når de udsættes for miljøbelastninger, fordi de mangler tilstrækkelige reserver til at helbrede skader eller opretholde fysiologiske processer på niveauer, der er nødvendige for at opretholde livet (krig, 1987). Død af balsamgraner i det barske klima i store højder i ny Hampshire blev forudset af udtømning af kulhydratreserver (Sprugel, 1976). Desuden efterfølges bladtab ofte af død af stressede træer (med lave kulhydratreserver), mens ubelastede træer er mere tilbøjelige til at modstå bladtab. Så meget som 70 til 80% afblødning var påkrævet for at mindske væksten af kraftige poppeltræer med 20% (Bassman et al., 1982).

endnu en komplikation ved at relatere vækst af træagtige planter til deres miljøregimer er, at de ændringer i plantemorfologi, der opstår over tid, interagerer med de fysiologiske processer, der regulerer vækst. Plantemorfologi bestemmer både mønsteret for erhvervelse af ressourcer og tilstanden af planternes indre miljø. Efterhånden som træagtige planter vokser, ændres deres struktur som et resultat af (1) progression fra ungdom til modning, (2) Ændringer i vækstrater i forskellige dele af kronen og (3) plastiske ændringer forbundet med akklimatisering til et skiftende miljø (f.eks. Alle disse strukturelle ændringer ændrer plantens reaktioner på deres miljø.

træagtige planter gennemgår både strukturelle og fysiologiske ændringer, når de udvikler sig fra ungdom til voksen alder og til sidst til en senescent tilstand. Efter at frøene spirer, forbliver unge træagtige planter i flere år i en ung tilstand, hvor de normalt ikke blomstrer (se Kapitel 4 i Pallardy, 1997). Ungdomsfasen kan afvige fra voksenstadiet i væksthastighed, bladform og struktur, phyllotaksi, let rodfæstelse af stiklinger, bladretention, stammeanatomi og tornethed. Ungdommens varighed varierer meget mellem arter.

selvom forskellige arter af voksne træer ældes med forskellige hastigheder, udviser de flere almindelige symptomer på aldring. Da et træ stiger i størrelse og opbygger et komplekst system af grene, viser det et fald i metabolisme, gradvis reduktion i vækst af vegetativt og reproduktivt væv, tab af apikal dominans, stigning i døde grene, langsom sårheling og øget modtagelighed for skade fra visse insekter og sygdomme og fra ugunstige miljøforhold.

det er især vanskeligt ved at fortolke data fra feltforsøg at vurdere bidragene fra individuelle miljøfaktorer til satser for fysiologiske processer og plantevækst. Brugen af kontrollerede miljøfaciliteter hjælper ofte med at belyse nogle af de mekanismer, hvormed flere belastninger påvirker plantevæksten. Faktorer som lysintensitet, temperatur og fugtighed er så indbyrdes afhængige, at en ændring i en ændrer de andres indflydelse. Det er ofte mere informativt at undersøge virkningerne af miljøinteraktioner i kamre eller rum med kontrolleret miljø end i marken (Kramer, 1978; 1983; 1983). Eksempler er undersøgelser af interaktioner mellem lysintensitet og fugtighed (Davies og Koslovski, 1974; Pallardy, 1979a), lysintensitet og temperatur (Pereira, 1977a), lysintensitet og CO2 (Tolley og stamme, 1984a), daglængde og temperatur (Kramer, 1957), luftforurening og temperatur (Norby, 1981a,b; Shanklin, 1984), jordluftning og luftforurening (Norby, 1983; Shanklin 1985), luftning og temperatur i jorden (Tsukahara, 1986), jordens frugtbarhed og luftforurening (Noland og 1979), vandforsyning og CO2 (Tolley og stamme, 1984b), vandforsyning og jordens frugtbarhed (McMurtrie et al. 1990) og vandforsyning og N-forsyning (1989; Liu og Dickmann, 1992a, b; Green og Mitchell,1992). I faciliteter med kontrolleret miljø kan plantevækst undersøges under programmerede daglige og sæsonmæssige ændringer i klimaet. En vigtig fordel ved eksperimenter i kontrollerede miljøer i forhold til felteksperimenter er, at de opnåede data er kendetegnet ved lav variabilitet og høj reproducerbarhed.

gavnlige virkninger af miljøbelastninger

ikke alle miljøbelastninger er skadelige for væksten af træagtige planter. Langsomt stigende belastninger tillader ofte planter at tilpasse sig fysiologisk til belastninger, der ville være skadelige, hvis de hurtigt blev pålagt. De gavnlige reaktioner fra planter på miljøbelastninger inkluderer dem, der opstår under vækst og udvikling (f.eks. tilpasninger til tørke og frysning) og dem, der er tydelige i høstede produkter (f. eks. frugtkvalitet) (Grierson et al., 1982).

milde vandunderskud har ofte en række gavnlige virkninger på planter. Planter, der tidligere er udsat for vandspænding, viser normalt mindre skade fra transplantation og tørke end planter, der ikke tidligere er stresset. Derfor hærder børnehaveforvaltere ofte kimplanter ved gradvist at udsætte dem for fuld sol og mindske kunstvanding. Frøplanter af akacie og eukalyptus, der gentagne gange var blevet stresset af pålagt tørke, havde bedre kontrol med vandtab og var mere tørketolerante end frøplanter, der ikke tidligere var stressede (Clemens og Jones, 1978).

en række andre fordele ved mild vandstress er blevet påvist. Vandspænding kan mindske skader fra luftforurening, fordi det inducerer stomatal lukning, og stomata er de vigtigste veje, hvormed luftforurenende stoffer kommer ind i blade (f.eks. Moderat vandspænding øger gummiindholdet i guayule-planter nok til at øge gummiudbyttet, selvom det samlede udbytte af plantemateriale er faldet (Vat et al., 1946). Olieindholdet i oliven kan også øges med vandunderskud (Evenari, 1960). Kvaliteten af æbler, pærer, ferskner og blommer forbedres undertiden af milde vandunderskud, selvom frugtstørrelsen er reduceret (Richards og Vadeigh, 1952). Trækvaliteten af vandbelastede træer kan øges på grund af en højere andel af sentræ til tidligt træ (dermed mere tæt træ). Vandunderskud i nogle tropiske træer (f.eks. kaffe, kakao) er nødvendige forudsætninger for ensartet blomstring (Alvim, 1977; Maestri og Barros, 1977). Vand stress kan også øge kold hårdførhed (Chen et al., 1975, 1977; Yelenosky, 1979). Kold hårdførhed induceres også ved eksponering af planter for lave temperaturer over frysepunktet. For eksempel hærdes citrustræer let til kulde, når de udsættes for temperaturer mellem 15,6 og 4,4 liter C (Yelenosky, 1976). Et klassisk eksempel på gavnlige virkninger af stress på høstede produkter er vedligeholdelse af kvalitet og forlængelse af frugtens markedsliv ved at opbevare dem i kontrollerede atmosfærer. De gavnlige virkninger af opbevaring med kontrolleret atmosfære medieres gennem fysiologiske ændringer i frugter induceret af unormale niveauer af temperatur, fugtighed, ethylen, CO2 og O2 (se Kapitel 8).