Proteobacteria: Purple Bacteria
Chlorophototrophic Proteobacteria blev først beskrevet i midten af det 19.århundrede, og de repræsenterer nu den mest metabolisk forskelligartede gruppe af anoksygeniske chlorophototrofer. Medlemmer af denne store gruppe af organismer har bidraget væsentligt til vores viden om fotosyntesens biokemi og molekylære mekanismer og dens regulering, og de er yderligere blevet brugt til at belyse biokemien af svovlmetabolisme. Deres medlemmer forekommer i alfa-, Beta-og Gammaproteobakterier og er i øjeblikket tildelt 11 ordrer, 16 familier og mere end 330 arter. Baseret på deres evne til at ilte sulfid og til at danne mikroskopisk synlige svovl (polysulfid) kugler, Vinogradsky og Molisch var de første til at genkende to forskellige grupper, “Thiorhodaceae” og “Athiorhodoceae.”Samlet beskrevet som” lilla bakterier ” kaldes disse to traditionelle grupper almindeligvis lilla svovlbakterier (PSB; 29 slægter og 74 arter) og lilla ikke-svovlbakterier (PNSB; 28 slægter og 96 arter). De fleste lilla bakterier producerer BChl og RCs under anoksiske forhold og er således fakultativt fotosyntetiske, ofte i stand til andre metaboliske tilstande, herunder aerob respiration. Kulturer af lilla bakterier varierer i farve fra gulgrøn til lyserød til rødlig lilla til mørkebrun på grund af syntesen af store mængder carotenoider ud over enten BChl A eller BChl b (se Fig. 2, litra e)). Lilla bakterier producerer type-2 RCs og mindst et lyshøstningskompleks, LH1, selvom mange syntetiserer en eller flere yderligere typer BChl-bindende LH-komplekser (f.eks. LH2 og/eller LH3). Lilla bakterier fikserer kulstof via Calvin-Benson-Bassham-cyklussen, og mange er også i stand til at reducere dinitrogen, når de dyrkes under giftige forhold. En tredje større gruppe af beslægtede organismer, de aerobe anoksygeniske fototrofiske bakterier (aapb), blev opdaget i japanske kystfarvande i 1979. I modsætning til PSB og PNSB, hvor ilt undertrykker syntesen af bchl og det chlorophototrofiske apparat, producerer aapb BChl a, type-2 RCs og carotenoider under oksiske betingelser (Fig. 2 (m-p)). De fleste AAPB er strengt aerobe kemoheterotrofer, som supplerer deres energiproduktion med chlorophototrofisk energiproduktion under oligotrofiske forhold. En alternativ og bredere betegnelse for aapb er aerobe bchl-holdige (ABC) bakterier, som omfatter methylotrofer, jordstængler, samt nogle anoksygeniske chlorophototrofer fra andre phyla.
Chlorophototrophic proteobacteria er rigelige i meget forskellige levesteder, herunder jord, ferskvand og marine vandmiljøer, varme kilder, hypersalinkilder, sodavand, hydrotermiske ventilationskanaler, aktiveret slam og spildevandsbehandlingssystemer. Ud over deres evne til at trives i nærvær af forskellige iltkoncentrationer, de kan udvise præferencer for sure eller alkaliske forhold og tolerere temperaturer under frysepunktet til omkring 60 liter C. PSB er medlemmer af Gammaproteobakterier, der bruger sulfid som den foretrukne elektronkilde til kulstoffiksering, og de kan findes i de fleste miljøer, hvor lys og sulfid forekommer sammen. To familier, Chromatiaceae og Ectothiorhodospiraceae, er kendetegnet ved placeringen af polysulfid/svovlkugleaflejring. I medlemmer af Chromatiaceae dannes svovlkugler inde i cellerne, mens svovlkuglerne i Ectothiorhodospiraceae deponeres ekstracellulært. PNSB er fakultativt anaerob, iltmangel chlorophototrophic medlemmer af alfa-og Betaproteobakterier. På trods af deres almindelige navn er de fleste PNSB i stand til sulfidoksidering, men de tolererer sulfidniveauer (~0,5 mM) omkring 10 gange lavere end PSB. Ud over reducerede svovlforbindelser og brint, der anvendes af de fleste lilla bakterier , kan nogle stammer bruge jernholdigt jern, nitrit eller arsenit som elektrondonorer til kulstoffiksering.
AAPB er en forskelligartet gruppe af aerobe kemoheterotrofer, men er også anoksygeniske klorofototrofer, der producerer BChl under oksiske forhold. Roseobacter Denitrificans og Erythrobacter longus var de første organismer isoleret fra havmiljøer, og mere end 80 arter og et meget stort antal isolater er nu kendt. Roseobacter clade (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) er en af de mest dominerende klader i pelagiske miljøer og kan repræsentere op til 30% af bakterioplanktonsamfundene. Samlet set er AAPB den tredje mest rigelige chlorophototrophs i havet, og selvom medlemmer af Alphaproteobacteria er mest almindelige, er eksempler nu også kendt blandt Beta – og Gammaproteobacteria. AAPB er blevet bredt opdaget i andre miljøer, herunder ferskvands floder og søer. Talrige eksempler er også kendt for de fleste ekstreme miljøer, herunder polarområder, varme kilder, hypersalinkilder, hydrotermiske ventilationskanaler og jord, der er forurenet med giftige metalfilter. Hvis man overvejer alle organismer, der har potentialet til at producere PufLM-indeholdende type-2 RCs, er >500 genomer af potentielt chlorophototrofe proteobakterier nu blevet sekventeret. Dette omfatter i øjeblikket repræsentanter for omkring halvdelen af de beskrevne arter af PSB og PNSB. Disse genomer har karakteristisk højt GC-indhold (60% -74%) og er ret variable i størrelse (~2,5–8,5 Mbp).
Roseobacter spp. er metabolisk og fysiologisk alsidige organismer, der også er kendetegnet ved høj genomisk mangfoldighed. Selvom typearten, Roseobacter litoralis, er en chlorophototrof, er kemoheterotrofiske medlemmer mere talrige. Aapb syntetiserer BChl a, en række carotenoider og type-2 RCs, og ligesom andre lilla bakterier, har ret variabel farve (se Fig. 2 (e) og (m-p)). I modsætning til andre lilla bakterier er AAPB obligatoriske kemoheterotrofer, skønt det er sandsynligt, at de fleste fikserer noget kulstof via anaplerotiske reaktioner. Marine Roseobacter spp. er miljømæssigt vigtige, fordi nogle nedbryder dimethylsulfoniopropionat, som er en vigtig kilde til den klimatisk aktive gas, dimethylsulfid, i atmosfæren.