mesoderm dannes på samme tid som de to andre kimlag, ektoderm og endoderm. Mesoderm på begge sider af neuralrøret kaldes paraksial mesoderm. Det adskiller sig fra mesoderm under neuralrøret, der kaldes chordamesoderm, der bliver notochord. Den paraksiale mesoderm kaldes oprindeligt “segmentpladen “i kyllingembryoet eller den” usegmenterede mesoderm ” hos andre hvirveldyr. Når den primitive stribe regresserer og neurale folder samles (for til sidst at blive neuralrøret), adskilles den paraksiale mesoderm i blokke kaldet somitter.
Formationrediger
den præ – somitiske mesoderm forpligter sig til den somitiske skæbne, før mesoderm bliver i stand til at danne somitter. Cellerne inden for hver somit er specificeret baseret på deres placering inden for somitten. Derudover bevarer de evnen til at blive enhver form for somitafledt struktur indtil relativt sent i processen med somitogenese.
udviklingen af somitterne afhænger af en urmekanisme som beskrevet af ur-og bølgefront-modellen. I en beskrivelse af modellen giver oscillerende hak og vnt-signaler uret. Bølgen er en gradient af FGF-proteinet, der er rostral til kaudal (næse til hale gradient). Somitter danner den ene efter den anden ned langs embryoets længde fra hovedet til halen, hvor hver ny somit dannes på den kaudale (hale) side af den forrige.
tidspunktet for intervallet er ikke universelt. Forskellige arter har forskellig intervaltiming. I kyllingembryoet dannes somitter hvert 90.minut. I musen er intervallet variabelt.
for nogle arter kan antallet af somitter bruges til at bestemme stadiet for embryonal udvikling mere pålideligt end antallet af timer efter befrugtning, fordi udviklingshastigheden kan påvirkes af temperatur eller andre miljøfaktorer. Somitterne vises på begge sider af neuralrøret samtidigt. Eksperimentel manipulation af de udviklende somitter vil ikke ændre somitternes rostral/kaudale orientering, da celleskaderne er blevet bestemt før somitogenese. Somitdannelse kan induceres af Noggin-udskillende celler. Antallet af somitter er artsafhængigt og uafhængigt af embryostørrelse (for eksempel hvis det ændres via kirurgi eller genteknologi). Kyllingembryoner har 50 somitter; mus har 65, mens slanger har 500.
når celler i den paraksiale mesoderm begynder at komme sammen, kaldes de somitomerer, hvilket indikerer en mangel på fuldstændig adskillelse mellem segmenter. De ydre celler gennemgår en mesenkymal-epitelial overgang for at danne et epitel omkring hver somit. De indre celler forbliver som mesenchyme.
Notch signaleringedit
Notch-systemet, som en del af uret og bølgefront-modellen, danner grænserne for somitterne. DLL1 og DLL3 er Hakligander, hvis mutationer forårsager forskellige defekter. Notch regulerer HES1, som opretter den kaudale halvdel af somiten. Hakaktivering tænder for LFNG, som igen hæmmer Hakreceptoren. Hakaktivering tænder også for HES1-genet, som inaktiverer LFNG, genaktiverer Hakreceptoren og dermed tegner sig for den oscillerende urmodel. MESP2 inducerer EPHA4-genet, som forårsager frastødende interaktion, der adskiller somitter ved at forårsage segmentering. EFA4 er begrænset til grænserne for somitter. EPHB2 er også vigtigt for grænser.
mesenchymal-epithelial transitionEdit
Fibronectin og N-cadherin er nøglen til mesenchymal-epithelial transitionsprocessen i det udviklende embryo. Processen er sandsynligvis reguleret af paraksi og MESP2. Til gengæld er MESP2 reguleret af Haksignalering. Paraksi reguleres af processer, der involverer cytoskelettet.
Specifikationrediger
somiterne specificerer somitter som helhed baseret på deres position langs den forreste-bageste akse ved at specificere den præ-somitiske mesoderm, før somitogenese forekommer. Efter at somitter er lavet, er deres identitet som helhed allerede blevet bestemt, som det fremgår af det faktum, at transplantation af somitter fra en region til en helt anden region resulterer i dannelsen af strukturer, der normalt observeres i den oprindelige region. I modsætning hertil bevarer cellerne inden for hver somit plasticitet (evnen til at danne enhver form for struktur) indtil relativt sent i somitisk udvikling.
Derivateredit
i det udviklende hvirveldyrsembryo splittes somitter til dannelse af dermatomer, skeletmuskulatur (myotomer), sener og brusk (syndetomer) og knogler (sclerotomer).
fordi sclerotomet adskiller sig før dermatomet og myotomet, henviser udtrykket dermomyotom til det kombinerede dermatom og myotom, før de adskilles.
Dermatomedit
dermatomet er den dorsale del af den paraksiale mesoderm somit, der giver anledning til huden (dermis). I det menneskelige embryo opstår det i den tredje uge af embryogenese. Det dannes, når et dermamyotom (den resterende del af somitten, der er tilbage, når sclerotomet migrerer), opdeles for at danne dermatomet og myotomet. Dermatomerne bidrager til hud, fedt og bindevæv i nakken og bagagerummet, selvom det meste af huden stammer fra lateral plade mesoderm.
Myotomedit
myotomet er den del af en somit, der danner dyrets muskler. Hvert myotom opdeles i en epaksial del (epimere) bagpå og en hypaksial del (hypomer) foran. Myoblasterne fra den hypaksiale division danner musklerne i bryst-og anterior abdominale vægge. Den epaksiale muskelmasse mister sin segmentale karakter for at danne ekstensormusklerne i nakken og stammen hos pattedyr.
hos fisk, salamandere, caecilians og krybdyr forbliver kroppens muskulatur segmenteret som i embryoet, selvom det ofte bliver foldet og overlappende, med epaksiale og hypaksiale masser opdelt i flere forskellige muskelgrupper.
Sclerotomedit
sclerotomet danner hvirvlerne og ribbenbrusk og en del af den occipitale knogle; myotomet danner muskulaturen på ryggen, ribbenene og lemmerne; syndetomet danner senerne, og dermatomet danner huden på ryggen. Derudover specificerer somitterne migrationsveje for neurale kamceller og aksoner af rygmarv. Fra deres oprindelige placering inden for somiten migrerer sclerotomcellerne medialt mod notokordet. Disse celler møder sclerotomcellerne fra den anden side for at danne rygsøjlen. Den nederste halvdel af et sclerotom smelter sammen med den øverste halvdel af den tilstødende for at danne hver rygsøjle. Fra denne hvirvellegeme bevæger sclerotomceller dorsalt og omgiver den udviklende rygmarv, der danner rygsøjlen. Andre celler bevæger sig distalt til de kystnære processer i brysthvirvler for at danne ribbenene.