Tidsskrift for jordvidenskab og plantenæring, 2012, 12 (3), 511-524
tidlig kolonisering af hvede, byg og havre i Andosoler i det sydlige Chile
C. G. Castillo1,3*, F. Puccio1, D. Morales1, F. Borie2,3, og E. Sieverding4
1universidad Cat Larlica de Temuco, Facultad de Recursos Naturales, Escuela de agronom Larra, Casilla 15-D, Temuco, Chile.
* tilsvarende forfatter: [email protected]
2universidad De La Frontera, Departamento de la Frontera, Temuco, Chile.
3videnskabelig og teknologisk Bioresource Nucleus (BIOREN), Universidad De La Frontera, Casilla 54-d, Temuco, Chile.
4university Hohenheim, Institut for planteproduktion og Agroøkologi i troperne og subtroperne, Garbenstr. 13, 70599 Stuttgart, Tyskland.
abstrakt
i korn dyrket i sydlige Chilenske andosoler kan armuskulære mykorrhisale (am) svampe spille en hovedrolle for fosfor (P) optagelse. Fordi P-erhvervelse i tidlige vækststadier er afgørende for korn, vi undersøgte udviklingen af indfødte AM i løbet af det første 45 dage efter plantning af to hvede, byg og havre sorter i to typiske andosoler i regionen, under plastic house. Minimumstemperaturer var mellem – 5 liter C og + 5 liter C om natten og maksimalt mellem 18 liter C og 30 liter C om dagen. Resultaterne viste, at rodbiomasse af alle arter steg i begge jordarter indtil 30 dage og forblev konstant derefter indtil 45 dage. Intensiteten af AM-infektion (rodområde og rodbiomasse inficeret) var lav efter 15 dage, steg lidt fra 15 til 30 dage og steg kraftigt og signifikant fra 30 Til 45 dage. Plantearter og sorter varierede i rodbiomassedannelse, men ikke i hyppighed og intensitet af infektion med AM-strukturer. Dermed, disse kornarter og sorter med mere rodproduktion havde højere total mykorrhisal rodbiomasse, og de kan potentielt drage større fordel af AM. Det konkluderes også, at korn i de tidlige vækststadier først investerer i rodudvikling og derefter I am-svampebiomasse.
nøgleord: korn, fysiologi, symbiose, rodkolonisering, rodbiomasse.
1. Introduktion
det sydlige Chile er det vigtigste produktionsområde for hvede, byg og havre i Chile (ODEPA, 2011). Det er veletableret i litteraturen, at Andosolerne i området har få tilgængelige næringsstoffer, og at fosfor (P) – mangel kan begrænse hvedeproduktionen (Pino et al., 2002). Jordforsuring på grund af høj nedbør og brug af ammoniumgødning (Mora og demanet, 1999) øger problemet med lav P-tilgængelighed yderligere. Det er tidligere blevet postuleret, at forvaltningen af de indfødte armuskulære mykorrhisale (AM) svampe kan være et værdifuldt agronomisk værktøj til at optimere p-akvisitionen af korn med biologiske midler og dermed øge jordproduktiviteten og kornudbyttet (Sieverding, 1991). Der er ingen tvivl om, at am-symbiosen mellem planterødder og glomeromycotean-svampe har sin primære betydning for P-optagelse og p-forsyning til planter, især under edafiske forhold, hvor P ikke er let tilgængelig (Finlay, 2008). Derudover er der rapporteret om flere andre gavnlige virkninger af AM-svampe for planter som forbedrede vandforhold (Auge, 2004), tolerance for saltspænding (Daei et al., 2009) og giftige grundstoffer i jord (Karimi et al., 2011). Der er også rapporteret om forbedret rodsundhed altid, når AM-foreningen er etableret, før rodpatogene eller nematodeangreb opstod (Pfleger og Linderman, 2002).
vi var interesserede i den tidlige udvikling af AM i rødder af de tre korn på grund af to hovedårsager:
a) plantenæringsundersøgelser har vist, at p-erhvervelsen i de tidlige kornvækststadier er afgørende for deres kornproduktion. For eksempel Elliott et al. (1997) viste i eksperimenter udført i Australien, at enhver p-mangel indtil hvedevækststadiet 30 (tillering færdig, start stamforlængelse, Adock et al., 1974) vil begrænse udbyttet betydeligt. P-mangel inden for 15 dage efter såning reduceret plantehøjde, rodvækst og kornudbytter. Forskning fra Potash and phosphor Institute (Snyder et al., 2003) har også tydeligt vist i mange feltundersøgelser i USA og Canada, at tidlig p-forsyning til hvede er vigtig for dyrkning af afgrøden og endelig til kornproduktion. Li et al. (2006) har vist, at mere end 50% af p-erhvervelsen i løbet af de første 36 dage af hvededyrkning var af mycorrhea. Derfor, at vide, at tidlig p-ernæring er så vigtig i korn, og at vide, at AM er så kritisk for P-ernæring, vi besluttede systematisk at studere AM-udviklingen af hver af to sorter hvede, byg og havre i to repræsentative jordarter i det sydlige Chile med deres oprindelige am-svampepopulationer.
b) den anden grund til at være interesseret i tidlig udvikling ofAM i korn er relateret til rod sundhed. Som nævnt ovenfor viste AM sig at være af stor betydning for rodhelsen, da AM blev etableret først, før rodpatogener eller nematoder angreb. Så den anden grund til den systematiske undersøgelse af tidlig am-udvikling i rødder af småkornsprodukter som hvede, byg og havre var, om der er forskelle mellem kornarter og sorter i den tidlige am-udvikling. Disse oplysninger kan på et senere tidspunkt være af betydning for” jordstængler sundhed ” Undersøgelser i korn.
am etablering og rodkolonisering af korn er kendt for at afhænge af A) AM-svampene, der findes i jorden, og på spiringspotentialet/stimuleringen af infektive svampepropagler (Jeffries et al., 2003); b) følsomheden af kornarterne og sorterne for at blive inficeret af AM-svampe (Boyetchko og Tevari, 1995), hvor også genetiske anerkendelsesfaktorer er involveret (Gadkar et al., 2001; Balestrini og Lanfranco, 2006), og c) jordbundens edafiske og biotiske forhold og egenskaber, såsom næringsstofstatus, pH, vandholdekapacitet, beluftning, indhold af organisk stof (Medina og C. C., 2010), samt tilstedeværelsen eller fraværet af andre jordstængler og jordmikroorganismer (V. C. et Al., 2010). Interaktionerne mellem disse tre hovedkomponenter, som påvirker etableringen af symbiosen, er ret komplekse, men i den endelige ende er koloniseringsniveauerne i rodvævet resultatet af disse interaktioner. Så i den aktuelle undersøgelse undersøgte vi resultaterne af sådanne interaktioner ved at måle am-infektionsfrekvensen og intensiteten i rødder og sammenlignede dem med skyde-og rodudvikling.
2. Materialer og metoder
Pot-eksperimenter blev udført i et ikke-opvarmet plasthus på Universidad Catolica de Temuco i juli og August 2010. Dette er den sædvanlige tid, hvor korn normalt plantes i marken i det sydlige Chile. Lufttemperaturer i dette plasthus var mellem -5 liter C og 5 liter C om natten som minimum og maksimum mellem 18 liter C og 30 liter C om dagen (Figur 1).
to jordarter blev brugt i analysen, idet de begge var typiske Andosoler for det sydlige Chile. Den ene jord var fra Landbrugseksperimentstationen Pillanlelb Kurtn fra Universidad Cat Kurtlica de Temuco, Comuna de Lautaro og den anden fra et feltsted nær Cunco (tabel 1). Jorden fra Pillanlelb Karrusn var blevet dyrket med kartoffel før vores brug, mens den anden jord havde korn i de sidste år før brug i eksperimentet. Jordbunden varierede i tilgængelig P (Olsen og Sommer, 1982) og i organisk stofindhold (Gangley og sort, 1934). Jordens pH (målt i jord: vand ved hjælp af forholdet 1: 2,5) var mellem pH 5,6 og 6,0.
jord blev opsamlet i marken fra en dybde på 5-20 cm. De blev sigtet og homogeniseret ved at passere gennem en sigte med 0,5 cm maskeåbning; 250 mL jord blev fyldt i 300 mL plastpotter. To forskellige hvede -, byg-og havresorter blev anvendt i undersøgelsen (tabel 2); disse sorter anvendes i vid udstrækning i regionen La Araucan Larra, centrum for den sydlige Chilenske kornproduktion. Frøene blev overfladisk desinficeret og derefter præ-spiret i plast petriskåle. Pot blev plantet lige efter radicle spiring. Dette blev gjort for at sikre, at homogent spiret frø blev plantet i alle Potter. I løbet af eksperimentet blev der ikke tilsat gødning. Jordfugtighed blev opretholdt ved jordens vandholdningskapacitet. Sådanne fugtighedsniveauer er almindelige om vinteren og det tidlige forår også i marken.
af hver plantesort blev tolv Potter sået. Fire potter hver blev høstet 15 dage efter plantning (DAP) til havre ved 21 DAP (H1), 30 DAP (H2) og 45 DAP (H3). Anden og tredje høst svarede til plantevækststadierne 1.12 og 1.13 (to og tre blade udfoldede sig., 1974). Første høst af havre blev forsinket, da tidligere egne undersøgelser ikke havde vist nogen mykorrhisal rodinfektion ved 15 DAP.
for hver høst blev planteskuddene skåret på jordoverfladen, og den friske vægt blev bestemt. Rødder blev omhyggeligt vasket fri for jord og frisk vægt blev etableret. En delprøve af frisk rodmateriale blev taget tilfældigt, efter at hele rodprøven var blevet skåret i ca.1 cm lange segmenter. Denne delprøve blev brugt til bestemmelse af AM-kolonisering. AM-svampestrukturer i rødder blev farvet med 0,05% trypanblåt ved 60 liter C i 5 minutter i et vandbad (Phillips og Hayman, 1970) efter opvarmning i 2.5% KOH ved 60 liter C i 12 minutter, skylles derefter i et par ændringer af vand og forsuring af rødderne i 1% saltsyre ved stuetemperatur i 1 time. de farvede rodsegmenter blev opbevaret i destilleret vand og 4 liter C, indtil de blev brugt til glideforberedelse. 1 cm lange) af hver behandling blev monteret på tre dias i en polyvinylalkohol-mælkesyre-glycerolopløsning (Koske og Tessier, 1983) og undersøgt ved 100^00 gange forstørrelse under et Olympus YS100 lysmikroskop. Hyppigheden af mykorrhisal infektion (F %) blev vurderet ved at relatere antallet af inficerede 1 cm rodsegmenter (no) til det samlede antal observerede 1 cm rodsegmenter (N): F% = 100 (N-no) / N. intensiteten af AM-infektion i rodbarken blev bestemt af klassificeringssystemet i fem klasser efter metoden beskrevet af Trouvelot et al. (1986). Denne måling er baseret på infektionen (m%) i hvert rodsegment ved hjælp af værdier fra 0 til 5. Tal angiver andelen af rodbarken koloniseret af svampen: 0 = uden kolonisering; 1 = koloniseringsspor; 2 = mindre end 10%; 3 = fra 11 til 50%; 4 = fra 51 til 90%; og 5 = mere end 90% af volumenet af rodsegment optaget af svampen. M% blev estimeret ved hjælp af følgende ligning: M% = (95n5 + 70n4 + 30n3 + 5N2 + n1) / N, hvor n5, n4, N3, n2 og n1 er antallet af fragmenter i de respektive kategorier 5, 4, 3, 2 og 1 (Alarc Kristn og Cuenca, 2005). Rodbiomassen inficeret med mycorrhisas blev beregnet ved at multiplicere rodfriskvægten med M%.
statistisk analyse
dataene blev analyseret ved hjælp af middelværdier og standardafvigelser, som er vist i graferne i resultatafsnittet.
3. Resultater
Triticum aestivum L.
skyde og rod frisk vægt steg indtil 30 dage efter plantning (DAP) og forblev næsten konstant derefter (figur 2) i begge jordarter. Biomasseproduktionen var noget højere i Pillanlelb-jorden. Hvede var. “Bakristn” (CV-1) havde en højere produktion end var. “Kumpa” (CV-2). 15-50% ved 15 DAP og steg til mere end 30-70% ved 30 DAP og 45 dap med små forskelle mellem sorterne. Intensiteten af AM-infektion var lav indtil 30 DAP og steg derefter kraftigt i både jord og begge sorter. Der var små forskelle mellem sorter. Ved beregning af den inficerede rodbiomasse var det imidlertid tydeligt, at var. “Bakristn” havde mere infektion end var. “Kumpa”, men uden meget forskelle mellem jord (figur 2).
Hordeum vulgare L.
vækst af bygsorter fulgte omtrent det samme mønster som hvedesorter over tid (figur 3). Mens biomasseproduktion af var. “Sebasti Kristn” var klart højere i Pillanlelb-jorden, der blev ikke fundet nogen forskelle mellem sorter i Cunco-jorden. Der var også en lille stigning i biomasse i vækstperioden i Cunco-jord. Hyppigheden af AM-rodinfektion var mellem 30 og 80% med var. “Sebasti Kristn” og infektionsfrekvensen steg i begge jordarter fra 15 til 30 DAP. Lidt eller intet respons blev fundet over tid i infektionsfrekvens med var. “Barke”. Intensitv af AM-infektion i Cunco-jord var den samme som med hvede, men i Pillanlelb-jord var. “Sebasti Kristn” øgede infektionsintensiteten lineært over tid, mens den var i var. “Barke” intensitet og inficeret biomasse var lav ved 15 fektion ;og 30 dage før det steg (figur 3).
Avena sativa L
forøgelse af havrevæksten over tid afhang af sorten og jordbunden (figur 4). Mindre stigning i biomasse over tid blev fundet med var. “Supernova” end med var. “Pepita”. I Cunco jord var. “Pepita” øgede biomasse mere over tid end i Pillanlelb-jord. Mens hyppigheden af AM rodinfektion steg noget med tiden i Pillanlelb-jord, og mere med var. “Supernova “end med” Pepita ” var infektionsfrekvensen på omkring 30% kun i Cunco jord på alle tidspunkter og med begge sorter. Infektionsintensiteten og inficeret rodbiomasse var meget lav ved 21 og 30 DAP og steg betydeligt indtil 45 DAP. Forskelle mellem sorter var små bortset fra at inficeret rodbiomasse i Cunco-jord forblev lav med var. “Supernova” ved 45 DAP (figur 4).
generel planteart effekt
Havre, efterfulgt af byg, producerede mest biomasse i gennemsnit af alle sorter og jord. Hvede havde betydelig mindre biomasseproduktion og ringe stigning over tid (figur 5). Når hvede, byg og havre blev sammenlignet som hovedfaktorer for Am-rodinfektion (figur 5), var det klart, at hyppigheden af rodinfektion var den samme med alle tre arter ved den første høst og steg indtil 30 DAP uden yderligere stigning indtil 45 DAP. Generelt ser det imidlertid ud til, at hvede havde den højeste am-infektionsfrekvens efterfulgt af byg og havre, der præsenterede den laveste frekvens. Infektionsintensiteten var lav for alle tre arter ved første og anden høst og steg derefter kraftigt og markant ved den tredje høst. Der blev ikke fundet nogen forskel i infektionsintensitet mellem hvede og byg, men det ser ud til, at havre altid havde lavere infektionsintensiteter. Interessant nok havde alle tre plantearter samme inficerede rodbiomasse ved hver høst, og inficeret rodbiomasse steg for de tre arter på samme måde over tid (figur 5).
figur 5. Generel hovedvirkning af plantearter hvede (B), byg (B) og havre (O) på vækstparameter (skyde og rod frisk vægt) og mykorrhisale koloniseringsparametre (hyppighed af infektion, infektionsintensitet og inficeret rodbiomasse) ved første høst (15 eller 21 dage efter plantning DAP; H1), 30 DAP (H2) og 45 DAP (H3). Midler af to sorter og to jordarter pr.
generel jordeffekt
Biomasseproduktionen var foreløbigt bedre i jord fra Pillanlelb Karrn, men afvigelsen mellem plantearter var stor (figur 6). Da de to jordarter blev sammenlignet for hyppigheden af AM-infektion, var det klart, at infektionen steg fra første til anden høst og forblev konstant derefter. Variationen mellem planter var høj (figur 6). Rotinfektionsintensitet udviklede sig over tid nøjagtigt på samme måde i begge jordarter. Infektionsintensiteten var lavere end 5% indtil anden høst og steg til mere end 15% ved tredje høst. Inficerede rodbiomasser steg over tid og kraftigt fra 30 Til 45 DAP. Den inficerede rodbiomasse var noget højere i Pillanlelb-jorden.
figur 6. Generel hovedvirkning af jordbund (S1: Pillanlelb Larsn, S2: Cunco) på vækstparameter og mykorrhisale koloniseringsparametre (infektionsintensitet, infektionsintensitet og inficeret rodbiomasse) ved første høst (15 eller 21 dage efter plantning, DAP; H1), 30 DAP (H2) og 45 dap (H3). Midler af tre kornarter og hver to sorter er præsenteret med standardafvigelse.
4. Diskussion
det har været veletableret i litteraturen, at den tidlige udvikling ofAM i planterødder følger en sigmoidal funktion med typisk 3 faser: en forsinkelse, en eksponentiel og en plateauinfektionsfase (Allen, 2001). Vi havde lignende mønster, da vi brugte procentvis intensitet af AM-rodinfektion og inficeret rodbiomasse, men plateaufasen blev ikke nået i eksperimentets tid. Hyppigheden af rodinfektion fulgte mere mønsteret for rodbiomasseproduktion, hvilket betyder en øget frekvens over tid på samme måde som rodbiomassen steg.
i betragtning af de vigtigste virkninger af plantearter og jord ser det ud til, at skud og rodbiomasse af alle arter steg op til 30 DAP og forblev derefter konstant. I modsætning hertil var am-rodinfektionsintensitet og inficeret rodbiomasse generelt lav indtil 30 dage efter såning og steg derefter kraftigt indtil 45 DAP. Derfor ser det ud til, at anlægget først investerede i rodbiomasseproduktion, før fotosyntetiske produkter blev brugt til udvikling af AM-svampe og AM-svampebiomasse i rødder. Sådanne forhold lyder logisk fra et fysiologisk synspunkt, og kulstof-og næringsstofvask-kilderelationer er blevet beskrevet (Podila og Douds, 2000), men dette er ikke vist på en sådan måde i tidligere undersøgelser med hvede, byg og havre, så vidt vi ved.
samlet set var hyppigheden af AM-infektion højere i hvedeplanter end i byg og havre (figur 5 ved sidste høst), og den procentvise intensitet af rodinfektion antydede, at havre var mindre inficeret end de to andre kornarter. Imidlertid var rodbiomassen med mykorrhisale strukturer med 35-40 mg ens i alle de tre kornarter, mens den samlede rodfriske biomasse varierede meget mellem kornarterne fra 90 til 280 mg pr. Dette resultat kan give grund til at konkludere, at enten kornarterne genetisk kontrollerer strømmen af fotosynteter for at generere enten mere rod-eller svampebiomasse, eller at AM-svampe simpelthen er begrænset i produktionen af mere biomasse i dette tidlige plantevækststadium under de givne klimatiske forhold. Et nærmere kig på variationsniveauet viser (Fig.2-4) at de sorter med mere rodproduktion generelt også havde mere inficeret rodbiomasse. Vi kan antage, at rodbiomasse var korreleret med rodlængde, og at flere rødder gennem mere intensiv jordudforskning blev inficeret af AM-svampeformularer, der blev jævnt fordelt i de homogeniserede jordarter. Sieverding (1991) fandt sådanne sammenhænge med andre plantearter, som kassava. Således kan korngenotyper med flere rødder teoretisk gøre mere effektiv brug af indfødte mykorrhisale populationer. I denne undersøgelse undersøgte vi ikke næringsstofoptagelsen af korngenotyperne, og yderligere undersøgelser skal præcisere, hvilke mængder næringsstoffer der optages af AM-svampebiomasse, og hvilken andel af selve roden. Et andet aspekt fremgår også af resultaterne: hvis vi antager, at mere am-besat rodbiomasse er vigtig for rodsundhed og rodbeskyttelse mod patogener, er hvederødder relativt mere beskyttede end havre eller bygrødder, da hvede havde det mindste ikke-inficerede til inficerede rodbiomasseforhold.
jordegenskaber kan påvirke planteudvikling og tidlig AM-udvikling (figur 6). Cunco-jord havde højere tilgængelig P end Jorden fra Pillanlelb Krustn, og dette kan være grunden til, at den samlede mængde am-inficeret rodbiomasse forsigtigt var mindre i Cunco-jorden. Sådanne negative virkninger af højere tilgængeligt P-indhold i jord på AM-udvikling blev klart fastslået før (Ning og Cumming, 2001; Li et al., 2006). Fra vores resultater kan vi imidlertid ikke forklare, hvorfor havre reagerede i biomasseproduktion anderledes end hvede og byg i de to jordarter (figur 2, 3, 4). Det er endnu ikke klart, om den lavere biomasseproduktion af hvede og byg i Cunco end i Pillanlelb-jord var et resultat af reduceret eller forsinket am-udvikling i Cunco-jorden, men dette bør undersøges i fremtiden. Det kan være, at sorternes differentielle udvikling var relateret til deres genetiske evne til at producere mere skyde-og rodbiomasse kort efter spiring under de givne klimatiske forhold i disse jordarter. Det fremgik af resultaterne, at de sorter, der havde højere skudbiomasse, også havde højere rodbiomasseproduktion. Selvom rodbiomasserne adskilte sig mellem sorterne, var de to sorter af hver af de undersøgte kornarter imidlertid ikke forskellige i intensiteten af rodinfektion. Dette er interessant, da det kan betyde, at sorternes modtagelighed for AM-infektion under testbetingelserne var ens, og at genetiske forskelle mellem sorterne ikke påvirkede mykorrhisalinfektionsprocessen. Emnerne for følsomhed og kompatibilitet af AM-svampe med plantesorter var og er i øjeblikket stadig et spørgsmål af stor videnskabelig interesse (Boyetchko og Tevari, 1995; Garg og Chandel, 2010). Succesptibility undersøgelser ved hjælp af molekylærbiologiske værktøjer kunne være af stor interesse for at forklare dels den tidlige AM udviklingsproces i korn, i fremtiden.
5. Konklusioner
lidt information er tilgængelig i litteraturen om tidlig armuskulær mykorrhisal (am) udvikling i hvede, byg og havre. Det er også vanskeligt at sammenligne vores resultater med dem, der præsenteres i litteraturen (f.eks., 1991), hvor der blev anvendt lidt forskellige am-parametre og metoder til at undersøge AM. Vi konkluderer ud fra den aktuelle undersøgelse, at både AM-infektionsintensitet og rodbiomasseudvikling er vigtige parametre for at studere den tidlige am-udvikling i korn. Planter investerer fotosynteseprodukter fortrinsvis i rodbiomasse (op til 30 dage efter plantning), før am-biomassen øges. Tidlig udvikling af svampebiomasse i rødder kan primært påvirkes af rodvækstmønstre i en given jord. Da formålet med denne undersøgelse ikke var at undersøge p-erhvervelse i de tidlige kornvækststadier, og yderligere forskning skal vise, om det er gavnligt for P-optagelse og rodsundhed at fremskynde og forbedre de tidlige mykorrhisale infektionsprocesser i korn ved hjælp af agronomiske input såsom frøbehandling med naturlige produkter eller med kemikalier.
anerkendelser
denne undersøgelse blev finansieret af FONDECYT-projekt 11090014 fra Comisi-Kristian Nacional de Investigaci-Kristian cient-Kristian y Tecnol-Kristian, Conicyt, Chile.
Alarc Krisn, C., Cuenca, G. 2005. I den Paraguanske Kystsandklitter i den Paraguanske Karrus, halvøen. Mykorrhea. 16, 1-9.
Allen, M. F. 2001. Modellering af armuskulær mykorrhisal infektion: er % infektion en passende variabel?. Mykorrhea. 10, 255-258.
Auge, R. M. 2004. Jord / plante vandforhold. Kan. J. Soil Sci. 84, 373-381.
Balestini, R., Lanfranco, L. 2006. Svampe – og plantegenekspression i armuskulær mykorrhisal symbiose. 16, 509-524.
Boyetchko, S. M., Tevari, J. P. 1995. Modtagelighed af bygkulturer til vesikulære-armuskulære mykorrhisale svampe. Kan. J. Plant Sci. 75, 269-275.
Daei, G., Ardekani, M. R., Rejali, F., Teimuri, S., Miransari, M. 2009. Lindring af saltholdighedsstress på hvedeudbytte, udbyttekomponenter og næringsoptagelse ved hjælp af armuskulære mykorrhisale svampe under markforhold. J. Plant Physiol. 166, 617-625.
Elliot, D. E., Reuter, D. J., Reddy, G. D., Abbott, R. J. 1997. Fosforernæring af forårshvede (Triticum aestivum L.). 1. Virkninger af fosforforsyning på plantesymptomer, udbytte, udbyttekomponenter og optagelse af plantefosfor. Australske J. Agric. Res. 48, 855-868.
Finlay, R. D. 2008. Økologiske aspekter af mykorrhisal symbiose: med særlig vægt på den funktionelle mangfoldighed af interaktioner, der involverer det ekstraradiske mycelium. J. Eksp. Bot. 59, 1115-1126.
Gadkar, V., Schvarts, R. D., Kunik, T., Kapulnik, Y. 2001. Arbuskulær mykorrhisal svampekolonisering. Faktorer involveret i værtsgenkendelse. Plant Physiol. 127, 1493-1499.
Garg, N., Chandel, S. 2010. Armuskulære mykorrhisale netværk: proces og funktioner. Anmeldelse. Agron. Opretholde. Dev. 30, 581 – 599.
Jeffries, P., Gianinassi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, J. M. 2003. Armuskulære svampes Bidrag til bæredygtig vedligeholdelse af plantesundhed og jordens frugtbarhed. Biol. Fertil. Jord. 37, 1-16.
Karimi, A., Khodaverdiloo, H., Sepehri, M., Sadaghiani, M. R. 2011. Svampe og tungmetal forurenet jord. Afrikansk J. Microbiol. Res. 5, 1571-1576.
Koske, R. E., Tessier, B. 1983. Et praktisk, permanent glidemonteringsmedium. Mycol. Soc. Amer. Nyhedsbrev. 34, 59.
Li, H., Smith, S. E., R. E., Ju, Y., Smith F. A. 2006. Arbuskulære mykorrhisale svampe bidrager til fosforoptagelse af hvede dyrket i en fosforfikserende jord, selv i mangel af positive vækstresponser. Ny Phytologist. 172, 536-543.
Medina, A., A. K. K., R. 2010. Effektiviteten af anvendelsen af armuskulære svampe og organiske ændringer for at forbedre jordkvaliteten og plantens ydeevne under stressforhold. J. Jord Plante Nutr. 10, 354-372.
Mora, M. L., Demanet, R. F. 1999. Anvendelse af kalkholdige ændringer i forsuret jord. Landbrugsgrænse. 5, 43-58.
Ning, J., Cumming, J. R. 2001. Arbuskulære mykorrhisale svampe ændrer fosforforholdet mellem broomsedge (Andropogon virginicus L.) planter. J. Eksp. Knap. 52, 1883-1891.
ODEPA. 2011. Væsentlige afgrøde statistik. Oplysninger om beplantet areal, produktion og årlige udbytter. Tilgængelig i http://www. odepa.gob.cl/menu/MacroRubros.action;jsessionid=0D0B329EAB4A81C30E665715BEB3B98F?rubro=agricola&reporte=.
Olsen, S. R., Sommers, L. E. 1982. Fosfor. I: metoder til jordanalyse. Del 2. 2. udgave. Page et al. (EDS.). s. 403-430. Agron. Monogr. 9. Asa og SSSA, Madison, USA.
Pfleger, F. L., Linderman, R. G. 2002. Plantesundhed. APS presse. Det Amerikanske Fytopatologiske Samfund, St. Paul Minisota. 344 s.
Phillips, J., Hayman, D. 1970. Forbedrede procedurer til rengøring af rødder og farvning af parasitære og vesikulære armuskulære svampe til hurtig vurdering af infektion. Trans. Britisk Mycol. Soc. 55, 158-161.
Pino, I., Parada, A. M. 2002. Sammenlignende undersøgelse af p-optagelse og anvendelse fra P-gødning af chilenske hvedegenotyper i vulkansk askejord. I: vurdering af Fosforstatus i jorden og forvaltning af fosfatgødning for at optimere afgrødeproduktionen. Det Internationale Atomenergiagentur, IAEA-TECDOC-1272. s. 156-163. Wien.
Podila, G. K., Douds, D. D. 2000. Nuværende fremskridt inden for Mykorrhisaforskning. APS presse. Det Amerikanske Fytopatologiske Samfund, St. Paul Minisota. 193 s.
Rubio, R., Castillo, C., Moraga, E., Borie, F. 1991. Nogle fysiologiske parametre af fire sorter af forårshvede (Triticum aestivum L.) i symbiose med svampe af vesiculo-armuskulære mykorrhisae. Teknisk Landbrug. 51, 151-158.
Sieverding, E. 1991. I tropiske Agrosystemer. GTS-Schriftenreihe No. 224. Hartmut Bremer Verlag, Friedland, Tyskland.
Snyder, C. S., Reet, H. F., Bruulsema, T. V. 2003. Fosfor ernæring af hvede-optimere produktionen. Nyheder og synspunkter September 2003. Potash and Phosphate Institute, Norcross, GA, USA.
Trouvelot, A., Kough, J. L., Gianinassi-Pearson, V. 1986. Det er vigtigt, at du er opmærksom på, at der ikke er nogen problemer. In: Jørgensen, V., Jørgensen, S. (Eds.). Fysiologiske og genetiske aspekter af Mycorrhea. INRA Press, Paris. s. 217-221.
A., Sort, I. A. 1934. En undersøgelse af De-gtjareff-metoden til bestemmelse af organisk materiale i jorden og en foreslået ændring af kromsyretitreringsmetoden. Jord Sci. 37, 29-37.
Velkommen, M., Ravnskov, S., Kielisska-Rokicka, B., Larsen, J. 2010. Undertrykkelse af andre jordmikroorganismer ved mycelium af armuskulære mykorrhisale svampe i rodfri jord. Jord Biol. Biochem. 42, 1534-1540.
J. C., Chang, T. T., Konsak, C. F. 1974. En decimalkode for vækststadier af korn. Ukrudtsres. 14, 415-421.