Der erste veröffentlichte Name eines Taxons der Gattung Canis aus Nordamerika ist Canis lycaon. Es wurde 1775 vom deutschen Naturforscher Johann Schreber veröffentlicht, der es auf die frühere Beschreibung und Illustration eines Exemplars gestützt hatte, von dem angenommen wurde, dass es in der Nähe von Quebec gefangen genommen wurde. Es wurde später von Edward Goldman als Unterart des grauen Wolfs neu klassifiziert.
In der dritten Ausgabe von Mammal Species of the World, die 2005 veröffentlicht wurde, listete der Säugetierforscher W. Christopher Wozencraft den östlichen Wolf als graue Wolfsunterart auf, was seine frühere Klassifizierung basierend auf der Morphologie in drei Studien unterstützt. Diese taxonomische Klassifikation wurde seitdem diskutiert.
Taxonomische Debatte
Als europäische Siedler zum ersten Mal nach Nordamerika kamen, beschränkte sich das Verbreitungsgebiet des Kojoten auf die westliche Hälfte des Kontinents. Sie existierten in den Trockengebieten und in den offenen Ebenen, einschließlich der Prärieregionen der Staaten des Mittleren Westens. Frühe Entdecker fanden einige in Indiana und Wisconsin. Ab Mitte der 1800er Jahre begannen die Kojoten, über ihre ursprüngliche Reichweite hinaus zu expandieren.
Die taxonomische Debatte über nordamerikanische Wölfe lässt sich wie folgt zusammenfassen:
Es gibt zwei vorherrschende Evolutionsmodelle für nordamerikanische Canis:
(i) ein Zwei-Arten-Modell, das graue Wölfe identifiziert (C. lupus) und (westliche) Kojoten (Canis latrans) als eigenständige Arten, aus denen verschiedene Hybriden hervorgingen, darunter der Boreale Wolf der Großen Seen (auch als Wolf der Großen Seen bekannt), der östliche Kojote (auch als Kojwolf / Pinselwolf / Tweedwolf bekannt), der rote Wolf und der östliche Wolf;
und
(ii) Ein Drei-Arten-Modell, das den grauen Wolf, den westlichen Kojoten und den östlichen Wolf (C) identifiziert. lycaon) als verschiedene Arten, wo Große Seen-boreale Wölfe das Produkt der grauen Wolf × östlichen Wolf Hybridisierung sind, sind östliche Kojoten das Ergebnis der östlichen Wolf × westlichen Kojoten Hybridisierung, und rote Wölfe gelten historisch als die gleiche Art wie der östliche Wolf, obwohl ihre zeitgenössische genetische Signatur aufgrund eines Engpasses, der mit der Zucht in Gefangenschaft verbunden ist, auseinandergegangen ist.
Der Evolutionsbiologe Robert K. Wayne, dessen Team mit dem Team um Linda K. an einer laufenden wissenschaftlichen Debatte beteiligt ist. Rutledge, beschreibt den Unterschied zwischen diesen beiden Evolutionsmodellen: „In gewisser Weise, es ist alles Semantik. Sie nennen es eine Art, wir nennen es einen Ökotyp.“
Archäologische Beweise
Einige der frühesten Canis Lupus-Exemplare wurden in Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska, in 810.000 Jahre alten Schichten entdeckt. Die zahnärztlichen Messungen der Proben stimmen eindeutig mit historischen Canis lupus lycaon-Proben aus Minnesota überein.
Genetische Evidenzbearbeiten
Mitochondriale DNA (mDNA) verläuft entlang der mütterlichen Linie und kann Tausende von Jahren zurückreichen.
1991 fand eine Studie der mitochondrialen DNA (mDNA) -Sequenzen von Wölfen und Kojoten aus ganz Nordamerika heraus, dass die Wölfe der Regionen Minnesota, Ontario und Quebec Kojoten-Genotypen besaßen. Die Studie schlägt vor, dass sich zerstreute männliche graue Wölfe mit Kojotenweibchen in entwaldeten Gebieten an der Grenze zum Wolfsgebiet paaren. Die Verteilung der Kojoten-Genotypen innerhalb von Wölfen stimmte mit den phänotypischen Unterschieden zwischen diesen Wölfen überein, die in einer früheren Studie gefunden wurden, wobei der größere Wolf der Großen Seen in Minnesota, der kleinere Algonquin (Provinzpark) -Typ in Zentral-Ontario und der kleinste und kojotenähnlichere Tweedwolf oder der östliche Kojotentyp Teile des südöstlichen Ontarios und des südlichen Quebec besetzten.
Im Jahr 2000 untersuchte eine Studie rote Wölfe und östliche Wölfe aus Ostkanada und Minnesota. Die Studie stimmte zu, dass diese beiden Wölfe leicht mit dem Kojoten hybridisieren. Die Studie verwendete 8 Mikrosatelliten (genetische Marker aus dem gesamten Genom einer Probe). Der aus den genetischen Sequenzen erzeugte phylogenetische Baum zeigte eine enge Beziehung zwischen den roten Wölfen und den östlichen Wölfen aus Algonquin Park, Süd-Quebec, und Minnesota, so dass sie alle zusammen gruppierten. Diese gruppierten sich dann näher mit dem Kojoten und weg vom grauen Wolf. Eine weitere Analyse unter Verwendung von mDNA-Sequenzen zeigte die Anwesenheit von Kojoten in diesen beiden Wölfen und dass diese beiden Wölfe vor 150.000 bis 300.000 Jahren vom Kojoten abgewichen waren. In den Proben wurden keine grauen Wolfssequenzen nachgewiesen. Die Studie schlug vor, dass diese Ergebnisse nicht damit vereinbar sind, dass die beiden Wölfe Unterarten des grauen Wolfes sind, dass rote Wölfe und östliche Wölfe (Ostkanadier und Minnesota) sich in Nordamerika entwickelten, nachdem sie vom Kojoten abgewichen waren, und daher eher mit Kojoten hybridisieren.
Im Jahr 2009 fand eine Studie an ostkanadischen Wölfen – die in dieser Studie als „guzhzcGreat Lakes“ -Wolf bezeichnet wurde – unter Verwendung von Mikrosatelliten, mDNA und den väterlich vererbten yDNA-Markern heraus, dass der ostkanadische Wolf ein einzigartiger Ökotyp des grauen Wolfes war, der kürzlich mit anderen grauen Wölfen und Kojoten hybridisiert worden war. Es konnte keine Beweise finden, die die Ergebnisse der früheren Studie aus dem Jahr 2000 über den ostkanadischen Wolf stützen. Die Studie umfasste nicht den roten Wolf. Diese Studie wurde schnell mit der Begründung widerlegt, dass sie die Ergebnisse früherer Studien, auf die sie sich stützte, falsch interpretiert habe, und sie habe auch keine Definition für eine Reihe der verwendeten Begriffe wie „Ökotyp“ geliefert.
Im Jahr 2011 verglich eine Studie die genetischen Sequenzen von 48.000 Einzelnukleotid-Polymorphismen (Mutationen) aus den Genomen von Caniden aus der ganzen Welt. Der Vergleich zeigte, dass der rote Wolf etwa 76% Kojote und 24% grauer Wolf war, wobei die Hybridisierung vor 287-430 Jahren stattgefunden hatte. Der östliche Wolf – der in dieser Studie als „Great Lakes“ -Wolf bezeichnet wurde – bestand zu 58% aus grauem Wolf und zu 42% aus Kojoten, wobei die Hybridisierung vor 546-963 Jahren stattgefunden hatte. Die Studie lehnte die Theorie einer gemeinsamen Abstammung für die roten und östlichen Wölfe ab. Im nächsten Jahr überprüfte eine Studie jedoch eine Teilmenge der SNP-Daten (Single-Nucleotide Polymorphism) der 2011-Studie und schlug vor, dass ihre Methodik die Ergebnisse verzerrt habe und dass der östliche Wolf kein Hybrid, sondern eine separate Art sei. Die Studie von 2012 schlug vor, dass es in Nordamerika 3 echte Canis-Arten gibt – den grauen Wolf, den westlichen Kojoten und den roten Wolf / den östlichen Wolf, wobei der östliche Wolf durch den Algonquin-Wolf repräsentiert wird, wobei der Wolf der Großen Seen ein Hydrid des östlichen Wolfes ist und der graue Wolf und der östliche Kojote ein Hybrid aus dem westlichen Kojoten und dem östlichen (Algonquin) Wolf.
Ebenfalls im Jahr 2011 wurde eine wissenschaftliche Literaturrecherche durchgeführt, um die Taxonomie nordamerikanischer Wölfe zu bewerten. Einer der vorgeschlagenen Befunde war, dass der östliche Wolf, dessen Verbreitungsgebiet Ostkanada und die obere Halbinsel von Michigan sowie Wisconsin und Minnesota umfasst, als eigenständige Art durch morphologische und genetische Daten gestützt wird. Genetische Daten unterstützen eine enge Beziehung zwischen den östlichen und roten Wölfen, aber nicht nahe genug, um diese als eine Art zu unterstützen. Es war „wahrscheinlich“, dass dies die getrennten Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren waren, der mit Kojoten geteilt wurde. Diese Rezension wurde 2012 veröffentlicht.
Eine weitere Studie der gleichen Autoren über mDNA und yDNA bei Wölfen und Kojoten zeigt, dass der östliche Wolf genetisch vom grauen Wolf abweicht und eine in Nordamerika entwickelte Art mit einer langjährigen Geschichte ist. Die Studie konnte die Möglichkeit nicht ausschließen, dass sich der östliche Wolf aus einer alten Hybridisierung von grauem Wolf und Kojote im späten Pleistozän oder frühen Holozän entwickelt hat. Eine andere Studie der gleichen Autoren fand heraus, dass die genetische Vielfalt der östlichen Wolf-mDNA nach ihrer Keulung in den frühen 1960er Jahren verloren gegangen war, was zur Invasion von Kojoten in ihr Territorium und zum Eindringen von Kojoten-mDNA führte.
Im Jahr 2014 wurde das National Center for Ecological Analysis and Synthesis vom United States Fish and Wildlife Service eingeladen, eine unabhängige Überprüfung seiner vorgeschlagenen Regel in Bezug auf graue Wölfe durchzuführen. Die Panel-Ergebnisse des Zentrums waren, dass die vorgeschlagene Regel stark von der Analyse abhängt, die in einer 2011 durchgeführten wissenschaftlichen Literaturübersicht enthalten ist (Chambers et al.), dass diese Arbeit nicht allgemein akzeptiert wurde und dass das Problem „nicht gelöst“ wurde und dass die Regel nicht die „beste verfügbare Wissenschaft“ darstellt. Ebenfalls im Jahr 2014 war ein Experiment zur Hybridisierung eines gefangenen westlichen Grauwolfs und eines gefangenen westlichen Kojoten erfolgreich und daher möglich. In der Studie wurde die Wahrscheinlichkeit einer solchen Hybridisierung in freier Wildbahn nicht bewertet.
Im Jahr 2015 änderte der Ausschuss für den Status gefährdeter Wildtiere in Kanada seine Bezeichnung des östlichen Wolfes von Canis lupus lycaon in Canis cf. lycaon (Canis-Arten, von denen angenommen wird, dass sie Lycaon sind) und eine gefährdete Art.
Später in diesem Jahr verglich eine Studie die DNA-Sequenzen mit 127.000 Einzelnukleotid-Polymorphismen (Mutationen) von Wölfen und Kojoten, schloss jedoch keine roten Wölfe ein und verwendete Algonquin-Wölfe als repräsentativen östlichen Wolf, nicht Wölfe aus den westlichen Staaten der Großen Seen (normalerweise als Wölfe der Großen Seen bezeichnet). Die Studie zeigte, dass Algonquin-Wölfe ein eindeutiger genomischer Cluster waren, der sich sogar von den Wölfen der Great Lakes States unterschied, die tatsächlich Hybriden des grauen Wolfs und des Algonquin-Wolfs waren. Die Ergebnisse der Studie schlossen nicht die Möglichkeit aus, dass der Wolf der Great Lakes States (der graue Wolf x der östliche Wolfshybrid (C. l. lycaon)) historisch das südliche Ontario, das südliche Quebec und den Nordosten der Vereinigten Staaten neben dem Algonquin-Wolf bewohnte, da es Hinweise darauf gibt, dass beide diese Gebiete bewohnten.
Im Jahr 2016 zeigte eine Studie von mDNA erneut den östlichen Wolf als Kojoten–Wolf-Hybrid.
Im Jahr 2018 untersuchte eine Studie die männliche y-Chromosom-Linie von Eckzähnen. Das unerwartete Ergebnis war, dass das eine Wolfsexemplar der Great Lakes, das in diese Studie aufgenommen wurde, ein hohes Maß an genetischer Divergenz aufwies. Frühere Studien schlagen vor, dass der Wolf der Großen Seen ein alter Ökotyp des grauen Wolfes ist, der eine genetische Introgression von anderen Arten von grauen Wölfen und Kojoten erfahren hatte. Die Studie forderte weitere Untersuchungen der Y-Chromosomen von Kojoten und Wölfen, um festzustellen, ob diese einzigartige genetische männliche Abstammung möglicherweise von hier stammt.
Genomische Evidenzbearbeiten
Im Jahr 2016 schlug eine DNA-Studie mit dem gesamten Genom vor, basierend auf den Annahmen, dass alle nordamerikanischen Wölfe und Kojoten vor weniger als 6.000 bis 117.000 Jahren von einem gemeinsamen Vorfahren abwichen, einschließlich des Kojoten, der vor etwa 51.000 Jahren vom eurasischen Wolf abwich (was mit anderen Studien übereinstimmt, die darauf hindeuten, dass der vorhandene Wolf um diese Zeit entstand), der roter Wolf, der vor 55.000–117.000 Jahren vom Kojoten abweicht, und der östliche Wolf (Region der Großen Seen und Algonquin) Wolf, der vor 27.000–32.000 Jahren vom Kojoten abweicht, und behauptet, dass diese nicht als alte Divergenzen gelten, die es rechtfertigen, dass sie als einzigartige Arten gelten.
Die Studie zeigte auch, dass alle nordamerikanischen Wölfe eine signifikante Menge an Kojoten-Abstammung und alle Kojoten einen gewissen Grad an Wolf-Abstammung haben, und dass der rote Wolf und der östliche Wolf stark mit unterschiedlichen Anteilen an grauem Wolf und Kojoten-Abstammung vermischt sind. Die Studie ergab, dass die Abstammung der Kojoten bei roten Wölfen aus dem Südosten der Vereinigten Staaten am höchsten und bei den Wölfen der Großen Seen am niedrigsten war.
Die Studie ermittelte auch, wie einzigartig jede Art von Caniden-Allelen im Vergleich zu eurasischen Wölfen war, die alle keine Kojoten-Abstammung hatten. Es fand den folgenden Anteil an einzigartigen Allelen: Kojoten 5,13% einzigartig; roter Wolf 4,41%; Algonquin Wölfe 3,82%; Große Seen Wölfe 3,61%; und graue Wölfe 3,3%. Sie behaupteten, dass die Menge an einzigartigen Allelen in allen Wölfen niedriger als erwartet war und keine alte (mehr als 250.000 Jahre) einzigartige Abstammung für eine der Arten unterstützt.
Die Autoren behaupteten, dass der Anteil einzigartiger Allele und das Verhältnis der Wolf / Kojote-Abstammungsfunde mit dem Verschwinden des Wolfes von Süden nach Norden aufgrund der europäischen Besiedlung seit dem 18. Kopfgelder führten zunächst im Südosten zur Ausrottung der Wölfe, und als die Wolfspopulation zurückging, nahm die Beimischung von Wolf und Kojoten zu. Später trat dieser Prozess in der Region der Großen Seen und dann in Ostkanada mit dem Zustrom von Kojoten auf, die Wölfe ersetzten, gefolgt von der Expansion von Kojoten und ihren Hybriden. Die Großen Seen und Algonquin Wölfe spiegeln weitgehend Abstammungslinien wider, die Nachkommen in den modernen Wolf- und Kojotenpopulationen haben, spiegeln aber auch einen ausgeprägten grauen Wolf-Ökotyp wider, der Nachkommen in den modernen Wolfspopulationen haben kann.
Aufgrund dieser Erkenntnisse erkennt die American Society of Mammalogists Canis lycaon als eigene Art an.
Der vorgeschlagene Zeitpunkt der Wolf / Kojote-Divergenz steht im Widerspruch zum Fund eines Kojoten-ähnlichen Exemplars in Schichten, die auf 1 Million Jahre vor der Gegenwart datiert sind.
Im Jahr 2017 stellte eine Gruppe von Canid-Forschern die Feststellung der 2016–DNA-Studie des gesamten Genoms in Frage, dass der rote Wolf und der östliche Wolf das Ergebnis der jüngsten Hybridisierung von Kojote und grauem Wolf waren. Die Gruppe behauptet, dass die dreijährige Generationszeit, die zur Berechnung der Divergenzperioden zwischen verschiedenen Arten verwendet wurde, niedriger war als die empirischen Schätzungen von 4,7 Jahren. Die Gruppe fand auch Mängel bei der Auswahl der Exemplare der vorherigen Studie (zwei repräsentative Kojoten stammten aus Gebieten, in denen sich kürzlich Kojoten und graue Wölfe mit östlichen Wölfen vermischten), der Mangel an Sicherheit in der Abstammung der ausgewählten Algonquin Wölfe und die Gruppierung von Great Lakes und Algonquin Wölfe zusammen als östliche Wölfe, trotz gegensätzlicher genetischer Beweise. Außerdem behaupteten sie, dass die Studie von 2016 die Tatsache ignorierte, dass es keine Hinweise auf eine Hybridisierung zwischen Kojoten und grauen Wölfen gibt.
Die Gruppe stellte auch die Schlussfolgerungen der genetischen Differenzierungsanalyse in der Studie in Frage, wonach Ergebnisse, die Große Seen, Algonkin- und rote Wölfe sowie östliche Kojoten zeigen, die sich von grauen und eurasischen Wölfen unterscheiden, tatsächlich eher mit einer alten Hybridisierung oder einem eindeutigen cladogenen Ursprung für die roten und Algonkin-Wölfe übereinstimmen als mit einem neueren hybriden Ursprung. Die Gruppe behauptete weiter, dass die Mengen an einzigartigen Allelen für Rot- und Algonkinwölfe in der Studie von 2017 hoch genug waren, um ein hohes Maß an evolutionärer Unterscheidbarkeit zu zeigen. Daher argumentiert die Gruppe, dass sowohl der rote Wolf als auch der östliche Wolf genetisch unterschiedliche nordamerikanische Taxa bleiben. Dies wurde von den Autoren der früheren Studie widerlegt.
Wolfsgenombearbeiten
Genetische Studien in Bezug auf Wölfe oder Hunde haben phylogenetische Beziehungen abgeleitet, die auf dem einzigen verfügbaren Referenzgenom basieren: dem der Hunderasse Boxer. Im Jahr 2017 wurde das erste Referenzgenom des Wolfes Canis lupus lupus kartiert, um zukünftige Forschungen zu unterstützen. Im Jahr 2018 untersuchte eine Studie die genomische Struktur und Beimischung von nordamerikanischen Wölfen, wolfsähnlichen Caniden und Kojoten anhand von Proben aus ihrem gesamten Verbreitungsgebiet, die den größten Datensatz von Kerngenomsequenzen kartierten und diese mit dem Wolfsreferenzgenom verglichen. Die Studie unterstützt die Ergebnisse früherer Studien, dass nordamerikanische Grauwölfe und wolfsähnliche Caniden das Ergebnis einer komplexen Vermischung von Grauwolf und Kojote waren. Ein Polarwolf aus Grönland und ein Kojote aus Mexiko stellten die reinsten Exemplare dar. Die Kojoten aus Alaska, Kalifornien, Alabama und Quebec zeigen fast keine Wolfsabstammung. Kojoten aus Missouri, Illinois und Florida weisen 5-10% Wolfsabstammung auf. Es gab 40%: 60% Wolf zu Kojote Abstammung in roten Wölfen, 60%: 40% in östlichen Wölfen und 75%: 25% in den Großen Seen Wölfe. Es gab 10% Kojote Abstammung in mexikanischen Wölfen, 5% in Pazifikküste und Yellowstone Wölfe, und weniger als 3% in kanadischen Archipel Wölfe.
Die Studie zeigt, dass die genomische Abstammung der Wölfe der Roten, östlichen und Großen Seen das Ergebnis einer Beimischung zwischen modernen grauen Wölfen und modernen Kojoten war. Es folgte die Entwicklung in die lokale Bevölkerung. Individuen innerhalb jeder Gruppe zeigten konsistente Werte der Vererbung von Kojoten zu Wölfen, Dies deutet darauf hin, dass dies das Ergebnis einer relativ alten Beimischung war. Der östliche Wolf im Algonquin Provincial Park ist genetisch eng mit dem Wolf der Großen Seen in Minnesota und dem Isle Royale National Park in Michigan verwandt. Wenn ein dritter Canid an der Beimischung der nordamerikanischen wolfsähnlichen Caniden beteiligt gewesen wäre, wäre seine genetische Signatur in Kojoten und Wölfen gefunden worden, was er nicht getan hat.
Später im Jahr 2018 ergab eine Studie, die auf einer viel kleineren Stichprobe von 65.000 SNPs basierte, dass der östliche Wolf zwar regionale Grauwolf- und Kojoten-Allele (Genvarianten) trägt, aber auch einige Allele aufweist, die einzigartig und daher erhaltenswert sind.