Elysia chlorotica

( A) Ein definierter Tubulus der Verdauungsdivertikel, der sich in den parapodialen Bereich des Tieres erstreckt (Pfeil). Das Verdauungssystem besteht aus dicht gepackten Tubuli, die sich im ganzen Körper des Tieres verzweigen. Jeder Tubulus besteht aus einer Schicht einzelner Zellen, die tierische Organellen und zahlreiche Algenplastiden enthalten. Diese Zellschicht umgibt das Lumen. (B) Vergrößertes Bild der Epidermis von E. chlorotica mit dicht gepackten Plastiden. Die Tiere sind hellgrau in der Farbe ohne ihre ansässigen Plastiden, die Chlorophyll beitragen, um die Meeresschnecken hellgrün zu machen.

Elysia chlorotica ernährt sich von der Gezeitenalge Vaucheria litorea. Er durchsticht mit seiner Radula die Algenzellwand, hält dann den Algenstrang fest im Maul und saugt den Inhalt wie aus einem Strohhalm heraus. Anstatt den gesamten Zellinhalt zu verdauen oder den Inhalt unversehrt durch den Darm zu leiten, behält es nur die Chloroplasten bei, indem es sie in seinem ausgedehnten Verdauungssystem speichert. Es nimmt dann die lebenden Chloroplasten als Organellen in seine eigenen Darmzellen auf und hält sie für viele Monate am Leben und funktionsfähig. Der Erwerb von Chloroplasten beginnt unmittelbar nach der Metamorphose aus dem Veliger-Stadium, wenn die jugendlichen Meeresschnecken beginnen, sich von den Vaucheria litorea-Zellen zu ernähren. Juvenile Schnecken sind braun mit roten Pigmentflecken, bis sie sich von den Algen ernähren, an welchem Punkt sie grün werden. Dies wird durch die Verteilung der Chloroplasten im stark verzweigten Darm verursacht. Zuerst muss sich die Schnecke kontinuierlich von Algen ernähren, um die Chloroplasten zurückzuhalten, aber im Laufe der Zeit werden die Chloroplasten stabiler in die Zellen des Darms eingebaut, so dass die Schnecke ohne weitere Fütterung grün bleiben kann. Es ist sogar bekannt, dass einige Elysia chlorotica-Schnecken nach nur wenigen Fütterungen bis zu einem Jahr lang Photosynthese betreiben können.

Die Chloroplasten der Algen werden durch den Prozess der Phagozytose in die Zelle eingebaut, bei dem die Zellen der Meeresschnecke die Zellen der Algen verschlingen und die Chloroplasten zu einem Teil ihres eigenen zellulären Inhalts machen. Der Einbau von Chloroplasten in die Zellen von Elysia chlorotica ermöglicht es der Schnecke, wie die meisten Pflanzen durch den Prozess der Photosynthese Energie direkt aus Licht zu gewinnen. E. chlorotica kann in Zeiten, in denen Algen nicht ohne weiteres als Nahrungsquelle zur Verfügung stehen, monatelang überleben. Es wurde einmal angenommen, dass dieses Überleben von den Zuckern abhängt, die durch Photosynthese der Chloroplasten produziert werden, und es wurde festgestellt, dass die Chloroplasten bis zu neun oder sogar zehn Monate überleben und funktionieren können.

Weitere Untersuchungen an mehreren ähnlichen Arten zeigten jedoch, dass diese Meeresschnecken genauso gut abschneiden, wenn ihnen das Licht entzogen wird. Sven Gould von der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf und seine Kollegen zeigten, dass die Schnecken selbst bei blockierter Photosynthese lange Zeit ohne Nahrung überleben konnten und es ihnen genauso gut ging wie den nahrungsarmen Schnecken, die dem Licht ausgesetzt waren. Sie ließen sechs Exemplare von P. ocellatus 55 Tage lang verhungern, hielten zwei im Dunkeln, behandelten zwei mit Chemikalien, die die Photosynthese hemmten, und versorgten zwei mit geeignetem Licht. Alle überlebten und alle verloren ungefähr gleich schnell an Gewicht. Die Autoren verweigerten auch sechs Exemplaren von E. timida Nahrung und hielten sie 88 Tage lang in völliger Dunkelheit — und alle überlebten.

In einer anderen Studie wurde gezeigt, dass E. chlorotica definitiv eine Möglichkeit hat, das Überleben ihrer Chloroplasten zu unterstützen. Nach der achtmonatigen Periode, trotz der Tatsache, dass die Elysia chlorotica weniger grün und gelblicher in der Farbe waren, schien die Mehrheit der Chloroplasten innerhalb der Schnecken intakt geblieben zu sein, während sie ihre feine Struktur beibehielten. Indem sie weniger Energie für Aktivitäten wie das Finden von Nahrung aufwenden, können die Schnecken diese wertvolle Energie in andere wichtige Aktivitäten investieren.Obwohl Elysia chlorotica nicht in der Lage ist, ihre eigenen Chloroplasten zu synthetisieren, deutet die Fähigkeit, die Chloroplasten in einem funktionellen Zustand zu halten, darauf hin, dass Elysia chlorotica Photosynthese-unterstützende Gene in ihrem eigenen Kerngenom besitzen könnte, die möglicherweise durch horizontalen Gentransfer erworben wurden. Da Chloroplasten-DNA allein nur für 10% der Proteine kodiert, die für eine ordnungsgemäße Photosynthese erforderlich sind, untersuchten die Wissenschaftler das Elysia chlorotica-Genom nach potenziellen Genen, die das Überleben und die Photosynthese von Chloroplasten unterstützen könnten. Die Forscher fanden ein lebenswichtiges Algengen, psbO (ein Kerngen, das für ein manganstabilisierendes Protein innerhalb des Photosystem-II-Komplexes kodiert), in der DNA der Meeresschnecke, identisch mit der Algenversion. Sie kamen zu dem Schluss, dass das Gen wahrscheinlich durch horizontalen Gentransfer erworben wurde, da es bereits in den Eiern und Geschlechtszellen von Elysia chlorotica vorhanden war. Aufgrund dieser Fähigkeit, den horizontalen Gentransfer zu nutzen, können die Chloroplasten so effizient wie bisher verwendet werden. Wenn ein Organismus die Chloroplasten und die entsprechenden Gene nicht in seine eigenen Zellen und sein Genom einbaute, müssten die Algenzellen aufgrund mangelnder Effizienz bei der Verwendung und Konservierung der Chloroplasten häufiger gefüttert werden. Dies führt wiederum zu einer Energieeinsparung, wie bereits erwähnt, so dass sich die Schnecken auf wichtigere Aktivitäten wie Paarung und Vermeidung von Raubtieren konzentrieren können.

Neuere Analysen konnten jedoch keine aktiv exprimierten Algenkerngene in Elysia cholorotica oder in den ähnlichen Arten Elysia timida und Plakobranchus ocellatus identifizieren.Diese Ergebnisse schwächen die Unterstützung für die horizontale Gentransferhypothese. Ein Bericht aus dem Jahr 2014, in dem fluoreszierende In-situ-Hybridisierung (FISH) zur Lokalisierung eines Algenkerngens, prk, verwendet wurde, fand Hinweise auf einen horizontalen Gentransfer. Diese Ergebnisse wurden jedoch inzwischen in Frage gestellt, da die Fischanalyse trügerisch sein kann und keinen horizontalen Gentransfer ohne Vergleich mit dem Elysia cholorotica-Genom nachweisen kann, was die Forscher nicht konnten.

Der genaue Mechanismus, der die Langlebigkeit von Chloroplasten ermöglicht, die von Elysia cholorotica trotz des Fehlens aktiver Algenkerngene eingefangen wurden, bleibt unbekannt. Es wurde jedoch etwas Licht auf Elysia timida und ihre Algennahrung geworfen. Die genomische Analyse von Acetabularia acetabulum und Vaucheria litorea, den primären Nahrungsquellen von Elysia timida, hat gezeigt, dass ihre Chloroplasten ftsH produzieren, ein weiteres Protein, das für die Reparatur des Photosystems II essentiell ist. In Landpflanzen wird dieses Gen immer im Zellkern kodiert, ist aber in den Chloroplasten der meisten Algen vorhanden. Eine ausreichende Versorgung mit ftsH könnte im Prinzip wesentlich zur beobachteten Langlebigkeit von Kleptoplasten bei Elysia cholorotica und Elysia timida beitragen.

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