Proteobakterien: Purpurbakterien
Chlorophototrophe Proteobakterien wurden erstmals Mitte des 19.Jahrhunderts beschrieben und stellen heute die metabolisch vielfältigste Gruppe anoxygener Chlorophototropher dar. Mitglieder dieser großen Gruppe von Organismen haben wesentlich zu unserem Wissen über die Biochemie und molekularen Mechanismen der Photosynthese und ihrer Regulation beigetragen, und sie wurden weiter verwendet, um die Biochemie des Schwefelstoffwechsels aufzuklären. Ihre Mitglieder kommen in den Alpha-, Beta- und Gammaproteobakterien vor und sind derzeit 11 Ordnungen, 16 Familien und mehr als 330 Arten zugeordnet. Aufgrund ihrer Fähigkeit, Sulfid zu oxidieren und mikroskopisch sichtbare Schwefel- (Polysulfid-) Kügelchen zu bilden, erkannten Winogradsky und Molisch als erste zwei verschiedene Gruppen, „Thiorhodaceae“ und „Thiorhodoceae. Diese beiden traditionellen Gruppen werden allgemein als Purpurschwefelbakterien (PSB; 29 Gattungen und 74 Arten) und Purpurschwefelbakterien (PNSB) bezeichnet; 28 Gattungen und 96 Arten). Die meisten Purpurbakterien produzieren BChl und RCs unter anoxischen Bedingungen und sind somit fakultativ photosynthetisch, oft in der Lage, andere metabolische Modi, einschließlich aerobe Atmung. Kulturen von Purpurbakterien reichen in der Farbe von gelbgrün über rosa bis rötlich lila bis dunkelbraun wegen der Synthese großer Mengen an Carotinoiden zusätzlich zu entweder BChl a oder BChl b (siehe Abb. 2 Buchstabe e). Purpurbakterien produzieren Typ-2-RCs und mindestens einen Lichtsammelkomplex, LH1, obwohl viele einen oder mehrere zusätzliche Typen von BCHL-bindenden LH-Komplexen (z. B. LH2 und / oder LH3) synthetisieren. Purpurbakterien fixieren Kohlenstoff über den Calvin-Benson-Bassham-Zyklus, und viele sind auch in der Lage, Distickstoff zu reduzieren, wenn sie unter anoxischen Bedingungen gezüchtet werden. Eine dritte große Gruppe verwandter Organismen, die aeroben anoxygenen phototrophen Bakterien (AAPB), wurden 1979 in japanischen Küstengewässern entdeckt. Im Gegensatz zu PSB und PNSB, bei denen Sauerstoff die Synthese von BChl und dem chlorophototrophen Apparat unterdrückt, produzieren AAPB BChl a, Typ-2-RCs und Carotinoide unter oxischen Bedingungen (Abb. 2(m-p)). Die meisten AAPB sind streng aerobe Chemoheterotrophe, die ihre Energieproduktion durch chlorophototrophe Energieproduktion unter oligotrophen Bedingungen ergänzen. Ein alternativer und umfassenderer Begriff für AAPB sind aerobe BChl-haltige (ABC) Bakterien, zu denen Methylotrophe, Rhizobien sowie einige anoxygene Chlorophototrophe aus anderen Phyla gehören.
Chlorophototrophe Proteobakterien kommen in sehr unterschiedlichen Lebensräumen vor, darunter Böden, Süß- und Meerwasserumgebungen, heiße Quellen, Hypersalinquellen, Sodaseen, hydrothermale Quellen, Belebtschlamm und Abwasserbehandlungssysteme. Zusätzlich zu ihrer Fähigkeit, in Gegenwart unterschiedlicher Sauerstoffkonzentrationen zu gedeihen, können sie Präferenzen für saure oder alkalische Bedingungen aufweisen und Temperaturen von unter dem Gefrierpunkt bis etwa 60 ° C tolerieren. PSB sind Mitglieder der Gammaproteobakterien, die Sulfid als bevorzugte Elektronenquelle für die Kohlenstofffixierung verwenden, und sie können in den meisten Umgebungen gefunden werden, in denen Licht und Sulfid zusammen auftreten. Zwei Familien, Chromatiaceae und Ectothiorhodospiraceae, zeichnen sich durch die Lage der Polysulfid / Schwefel-Globuli-Ablagerung aus. Bei Mitgliedern der Chromatiaceae bilden sich Schwefelkügelchen innerhalb der Zellen, während bei Ectothiorhodospiraceae die Schwefelkügelchen extrazellulär abgelagert werden. PNSB sind fakultativ anaerobe, anoxyenische chlorophototrophe Mitglieder der Alpha- und Betaproteobakterien. Trotz ihres gebräuchlichen Namens sind die meisten PNSB zur Sulfidoxidation fähig, tolerieren jedoch Sulfidgehalte (~ 0,5 mM), die etwa 10-fach niedriger sind als PSB. Zusätzlich zu reduzierten Schwefelverbindungen und Wasserstoff, die von den meisten Purpurbakterien verwendet werden, können einige Stämme Eisen , Nitrit oder Arsenit als Elektronendonatoren für die Kohlenstofffixierung verwenden.
AAPB sind eine vielfältige Gruppe von aeroben Chemoheterotrophen, aber auch anoxygenen Chlorophototrophen, die BChl unter oxischen Bedingungen produzieren. Roseobacter denitrificans und Erythrobacter longus waren die ersten Organismen, die aus Meeresumgebungen isoliert wurden, und mehr als 80 Arten und eine sehr große Anzahl von Isolaten sind jetzt bekannt. Die Roseobacter-Klade (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) ist eine der dominantesten Kladen in pelagischen Umgebungen und kann bis zu 30% der Bakterioplanktongemeinschaften ausmachen. Insgesamt, AAPB sind die dritthäufigsten Chlorophototrophen im Ozean, und obwohl Mitglieder der Alphaproteobakterien am häufigsten sind, Beispiele sind jetzt auch unter Beta bekannt- und Gammaproteobakterien. AAPB wurden in anderen Umgebungen, einschließlich Süßwasserflüssen und Seen, weit verbreitet nachgewiesen. Zahlreiche Beispiele sind auch für die extremsten Umgebungen bekannt, einschließlich Polarregionen, heiße Quellen, hypersaline Quellen, hydrothermale Quellen und Böden, die mit giftigen Metalloxiden kontaminiert sind. Betrachtet man alle Organismen, die das Potenzial haben, PufLM-haltige Typ-2-RCs zu produzieren, so wurden nun >500 Genome potentiell chlorophototropher Proteobakterien sequenziert. Dies umfasst derzeit Vertreter von etwa der Hälfte der beschriebenen Arten von PSB und PNSB. Diese Genome haben charakteristisch hohe GC-Gehalte (60% -74%) und sind ziemlich variabel in der Größe (~ 2,5–8,5 Mbp).
Roseobacter spp. sind metabolisch und physiologisch vielseitige Organismen, die sich auch durch eine hohe genomische Vielfalt auszeichnen. Obwohl die Typusart, Roseobacter litoralis, ein Chlorophototroph ist, sind chemoheterotrophe Mitglieder zahlreicher. AAPB synthetisieren BChl a, eine Vielzahl von Carotinoiden und Typ-2-RCs und haben wie andere Purpurbakterien eine recht variable Färbung (siehe Abb. 2(e) und (m-p)). Im Gegensatz zu anderen Purpurbakterien sind AAPB obligate Chemoheterotrophe, obwohl es wahrscheinlich ist, dass die meisten Kohlenstoff über anaplerotische Reaktionen fixieren. Marine Roseobacter spp. sind umweltsmäßig wichtig, weil etwas dimethylsulfoniopropionate abbauen, das eine Hauptquelle des klimatisch aktiven Gases, Dimethylsulfid, in der Atmosphäre ist.