Das Mesoderm bildet sich gleichzeitig mit den beiden anderen Keimschichten Ektoderm und Endoderm. Das Mesoderm auf beiden Seiten des Neuralrohrs wird als paraxiales Mesoderm bezeichnet. Es unterscheidet sich vom Mesoderm unterhalb des Neuralrohrs, das als Chordamesoderm bezeichnet wird und zum Notochord wird. Das paraxiale Mesoderm wird im Hühnerembryo zunächst als „Segmentplatte“ oder bei anderen Wirbeltieren als „unsegmentiertes Mesoderm“ bezeichnet. Wenn sich der primitive Streifen zurückbildet und sich neuronale Falten sammeln (um schließlich zum Neuralrohr zu werden), trennt sich das paraxiale Mesoderm in Blöcke, die Somiten genannt werden.
Formationbearbeiten
Das prä-somitische Mesoderm verpflichtet sich zum somitischen Schicksal, bevor das Mesoderm in der Lage ist, Somiten zu bilden. Die Zellen innerhalb jedes Somiten werden basierend auf ihrer Position innerhalb des Somiten angegeben. Darüber hinaus behalten sie die Fähigkeit, jede Art von somit abgeleiteten Struktur bis relativ spät in den Prozess der Somitogenese zu werden.
Die Entwicklung der Somiten hängt von einem Uhrwerk ab, wie es durch das Uhr- und Wellenfrontmodell beschrieben wird. In einer Beschreibung des Modells liefern oszillierende Notch- und Wnt-Signale den Takt. Die Welle ist ein Gradient des FGF-Proteins, der rostral zu caudal ist (Nose-to-Tail-Gradient). Somiten bilden sich nacheinander entlang der Länge des Embryos vom Kopf bis zum Schwanz, wobei sich jeder neue Somit auf der Schwanzseite des vorherigen bildet.
Das Timing des Intervalls ist nicht universell. Verschiedene Arten haben unterschiedliche Intervallzeiten. Im Hühnerembryo werden alle 90 Minuten Somiten gebildet. In der Maus ist das Intervall variabel.
Bei einigen Arten kann die Anzahl der Somiten verwendet werden, um das Stadium der Embryonalentwicklung zuverlässiger zu bestimmen als die Anzahl der Stunden nach der Befruchtung, da die Entwicklungsrate durch Temperatur oder andere Umweltfaktoren beeinflusst werden kann. Die Somiten erscheinen auf beiden Seiten des Neuralrohrs gleichzeitig. Die experimentelle Manipulation der sich entwickelnden Somiten wird die rostrale / kaudale Orientierung der Somiten nicht verändern, da die Zellschicksale vor der Somitogenese bestimmt wurden. Die Somitenbildung kann durch Noggin-sekretierende Zellen induziert werden. Die Anzahl der Somiten ist artabhängig und unabhängig von der Embryogröße (z. B. wenn sie durch Operation oder Gentechnik verändert wird). Hühnerembryonen haben 50 Somiten; Mäuse haben 65, während Schlangen 500 haben.
Wenn Zellen innerhalb des paraxialen Mesoderms zusammenkommen, werden sie als Somitomere bezeichnet, was auf einen Mangel an vollständiger Trennung zwischen Segmenten hinweist. Die äußeren Zellen durchlaufen einen mesenchymalepithelialen Übergang, um ein Epithel um jeden Metaboliten zu bilden. Die inneren Zellen bleiben als Mesenchym erhalten.
Das Notch-System bildet als Teil des Takt- und Wellenfrontmodells die Grenzen der Somiten. DLL1 und DLL3 sind Notch-Liganden, deren Mutationen verschiedene Defekte verursachen. Kerbe reguliert HES1, das die kaudale Hälfte des Somiten aufbaut. Die Notch-Aktivierung schaltet LFNG ein, was wiederum den Notch-Rezeptor hemmt. Die Notch-Aktivierung schaltet auch das HES1-Gen ein, das LFNG inaktiviert, den Notch-Rezeptor wieder aktiviert und somit das oszillierende Uhrmodell berücksichtigt. MESP2 induziert das EPHA4-Gen, das eine abstoßende Wechselwirkung verursacht, die Somiten durch Segmentierung trennt. EPHA4 ist auf die Grenzen der Somiten beschränkt. EPHB2 ist auch wichtig für Grenzen.
Mesenchymaler-epithelialer Übergang
Fibronektin und N-Cadherin sind der Schlüssel zum mesenchymalen-epithelialen Übergangsprozess im sich entwickelnden Embryo. Der Prozess wird wahrscheinlich durch Paraxis und MESP2 reguliert. MESP2 wird wiederum durch Notch-Signalisierung reguliert. Paraxis wird durch Prozesse reguliert, an denen das Zytoskelett beteiligt ist.
Spezifikationbearbeiten
Die Hox-Gene spezifizieren Somiten als Ganzes basierend auf ihrer Position entlang der anterior-posterioren Achse, indem sie das präsomitische Mesoderm spezifizieren, bevor die Somitogenese auftritt. Nachdem Somiten hergestellt wurden, wurde ihre Identität als Ganzes bereits bestimmt, wie die Tatsache zeigt, dass die Transplantation von Somiten von einer Region in eine völlig andere Region zur Bildung von Strukturen führt, die normalerweise in der ursprünglichen Region beobachtet werden. Im Gegensatz dazu behalten die Zellen innerhalb jedes Somiten Plastizität (die Fähigkeit, jede Art von Struktur zu bilden) bis relativ spät in der somitischen Entwicklung.
DerivativesEdit
Im sich entwickelnden Wirbeltierembryo bilden Somiten Dermatome, Skelettmuskeln (Myotome), Sehnen und Knorpel (Syndetome) und Knochen (Sklerotome).
Da sich das Sklerotom vor dem Dermatom und dem Myotom unterscheidet, bezieht sich der Begriff Dermomyotom auf das kombinierte Dermatom und Myotom, bevor sie sich trennen.
Dermatombearbeiten
Das Dermatom ist der dorsale Teil des paraxialen Mesoderm-Somiten, aus dem die Haut (Dermis) entsteht. Im menschlichen Embryo entsteht es in der dritten Woche der Embryogenese. Es entsteht, wenn sich ein Dermamyotom (der verbleibende Teil des Somiten, der übrig bleibt, wenn das Sklerotom wandert) spaltet, um das Dermatom und das Myotom zu bilden. Die Dermatome tragen zur Haut bei, Fett und Bindegewebe des Halses und des Rumpfes, obwohl der größte Teil der Haut aus dem lateralen Plattenmesoderm stammt.
Myotomedit
Das Myotom ist der Teil eines Somiten, der die Muskeln des Tieres bildet. Jedes Myotom teilt sich hinten in einen epaxialen Teil (Epimere) und vorne in einen hypaxialen Teil (Hypomer). Die Myoblasten aus der hypaxialen Teilung bilden die Muskeln der thorakalen und vorderen Bauchwand. Die epaxiale Muskelmasse verliert ihren segmentalen Charakter und bildet die Streckmuskeln des Halses und des Rumpfes von Säugetieren.
Bei Fischen, Salamandern, Caecilianern und Reptilien bleibt die Körpermuskulatur segmentiert wie beim Embryo, obwohl sie oft gefaltet und überlappend wird, wobei epaxiale und hypaxiale Massen in mehrere verschiedene Muskelgruppen unterteilt sind.
Sklerotombearbeiten
Das Sklerotom bildet die Wirbel und den Rippenknorpel und einen Teil des Hinterhauptknochens; das Myotom bildet die Muskulatur des Rückens, der Rippen und der Gliedmaßen; Das Syndetom bildet die Sehnen und das Dermatom bildet die Haut auf dem Rücken. Darüber hinaus spezifizieren die Somiten die Migrationspfade von Neuralkammzellen und den Axonen von Spinalnerven. Von ihrer ursprünglichen Position innerhalb des Somiten wandern die Sklerotomzellen medial in Richtung Notochord. Diese Zellen treffen von der anderen Seite auf die Sklerotomzellen, um den Wirbelkörper zu bilden. Die untere Hälfte eines Sklerotoms verschmilzt mit der oberen Hälfte des benachbarten zu jedem Wirbelkörper. Von diesem Wirbelkörper aus bewegen sich Sklerotomzellen dorsal und umgeben das sich entwickelnde Rückenmark, wodurch der Wirbelbogen gebildet wird. Andere Zellen bewegen sich distal zu den Rippenfortsätzen der Brustwirbel, um die Rippen zu bilden.