Umweltstress

Umweltregulierung des Wachstums

Gehölze sind multiplen abiotischen und biotischen Belastungen ausgesetzt. Zu den wichtigen abiotischen Belastungen gehören extreme Lichtintensität, Dürre, Überschwemmungen, Temperaturextreme, Umweltverschmutzung, Wind, geringe Bodenfruchtbarkeit und Feuer. Zu den wichtigsten biotischen Belastungen zählen Pflanzenkonkurrenz, Angriffe durch Insekten und Krankheitserreger, einige Aktivitäten des Menschen und Pflanzenfresser (Kozlowski et al., 1991).

Umweltbelastungen verändern das Baumwachstum nicht direkt, sondern indirekt, indem sie die Raten und das Gleichgewicht zwischen physiologischen Prozessen wie Photosynthese, Atmung, Assimilation (Umwandlung von Nahrung in neues Protoplasma, Zellwände und andere Substanzen), Hormonsynthese, Absorption von Wasser und Mineralien, Translokation von Verbindungen, die für die Regulierung des Wachstums wichtig sind (z. B. Kohlenhydrate, Hormone, Wasser und Mineralien), und andere Prozesse und physikochemische Bedingungen (siehe Kapitel 1 von Kozlowski und Pallardy, 1997).

Das zentralisierte System der pflanzlichen Reaktionen auf Stress kann durch eine Vielzahl von Belastungen ausgelöst werden (Chapin, 1991). Die Auswirkungen individueller Umweltbelastungen auf das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen sind jedoch aus verschiedenen Gründen komplex und schwer zu quantifizieren. Während einige Belastungen Pflanzen mehr oder weniger kontinuierlich betreffen, üben andere eher zufällig starke Wirkungen aus. Beispielsweise sind die Blätter von Unterholzbäumen aufgrund der Verschattung durch dominante Bäume in einem Waldbestand ständig Schattierungsstress ausgesetzt. Da sich die Blätter überlappen, werden auch die im Inneren der Kronen dominanter Bäume dauerhaft beschattet.

Eine weitere Schwierigkeit besteht darin, dass sich die Bedeutung spezifischer Umweltbelastungen für physiologische Prozesse und das Baumwachstum im Laufe der Zeit ändert. Ein abrupt auferlegter schwerer Stress, wie ein Insektenbefall oder eine Verschmutzungsepisode, kann plötzlich andere mildere Belastungen dominieren, die zuvor die Haupthemmer des Wachstums waren. Wenn der Boden zu Beginn der Vegetationsperiode vollständig mit Wasser gefüllt ist, hat eine bestimmte Niederschlagsmenge wenig Einfluss auf das Wachstum, während die Hälfte dieser Menge nach einer Dürre später in der Saison das Wachstum im Allgemeinen stimuliert. In Wisconsin zum Beispiel nahm die Korrelation des kambialen Wachstums von nördlichen Nadeleichen mit der Temperatur im Spätsommer ab, da die Bodenfeuchtigkeit zunehmend erschöpft war und das Wachstum zunehmend durch Wasserdefizite begrenzt wurde (Kozlowski et al., 1962). Eine weitere Komplexität besteht darin, dass die Korrelation zwischen der Intensität eines bestimmten Umweltstresses und dem Grad der Wachstumshemmung darauf hindeuten kann, dass dieser Stress tatsächlich das Wachstum kontrollierte. Dieser Stressfaktor kann jedoch nur mit einem oder mehreren anderen Faktoren korreliert sein, die für die Kontrolle des Wachstums wichtiger sind, aber nicht in die Analyse einbezogen wurden (Kozlowski et al., 1991).

Ein weiteres Problem ist, dass Wachstumsreaktionen auf einen Umweltstress (oder eine Abnahme seiner Intensität) möglicherweise lange Zeit nicht sichtbar sind. Solche Verzögerungsreaktionen werden durch die Auswirkungen von Umweltbelastungen auf das Triebwachstum und die Linderung von Stress auf das kambiale Wachstum gut veranschaulicht. Aus dendrochronologischen Studien geht auch hervor, dass schwere Stressereignisse das Wachstum von Bäumen über viele Jahre hinweg langfristig einschränken können, selbst wenn nachfolgende Umweltbedingungen für das Wachstum günstig sind (Jenkins und Pallardy, 1995).

Sowohl physiologische als auch Wachstumsreaktionen auf Änderungen der Umweltbedingungen variieren mit dem Umweltregime, in dem die Pflanzen zuvor angebaut wurden. Zum Beispiel unterscheidet sich die stomatale Empfindlichkeit gegenüber Änderungen der Lichtintensität und der Luftfeuchtigkeit mit der Fruchtbarkeit des Bodens, in dem die Pflanzen angebaut wurden (Davies und Kozlowski, 1974). Das Aussetzen von Pflanzen einem hohen oder niedrigen Temperaturregime beeinflusst die nachfolgende Photosyntheserate bei einer anderen Temperatur (Pearcy, 1977). Die Wirkung einer bestimmten Verschmutzungsdosis auf Pflanzen wird nicht nur von den vorherrschenden Umweltbedingungen, sondern auch von den Umweltregimen vor und nach der Verschmutzungsepisode beeinflusst (Kozlowski und Constantinidou, 1986b). Durch die Beeinflussung des Pflanzenstoffwechsels regulieren die Umweltbedingungen nach einer Verschmutzungsepisode häufig die Reaktionen der Pflanzen auf verschiedene Schadstoffe (Norby und Kozlowski, 1981b). Eine Schwierigkeit bei der Bewertung der Auswirkungen von Umweltbelastungen auf das Pflanzenwachstum besteht darin, dass die Auswirkungen mehrerer Belastungen additiv sein können oder nicht. Wenn beispielsweise die CO2-Konzentration der Luft zunimmt, wird das Wachstum stimuliert, obwohl die Einschränkungen durch N-Zufuhr und Wasseraufnahme schwerwiegender werden (Norby et al., 1986a). Im Vergleich dazu kann sich das Wachstum unter einem Regime höherer Temperaturen und CO2-Konzentrationen je nach Wechselwirkungen von C, N und Wasserversorgung nicht merklich ändern oder sogar zunehmen oder sogar abnehmen (Pastor und Post, 1988). Die Komplexität der Auswirkungen mehrerer Umweltbelastungen auf das Pflanzenwachstum wird weiter durch die Auswirkungen kombinierter Luftschadstoffe gezeigt, die synergistisch, additiv oder antagonistisch sein können (Kozlowski und Constantinidou, 1986b). Mechanismen des Synergismus und Antagonismus stehen im Zusammenhang mit der direkten Reaktivität zwischen Schadstoffen, den Auswirkungen einzelner oder kombinierter Schadstoffe auf die Photosynthese und die Stomaöffnung, der Konkurrenz um Reaktionsstellen, Änderungen der Empfindlichkeit von Reaktionsstellen gegenüber Schadstoffen und verschiedenen Kombinationen davon (Heagle und Johnston, 1979).

Entweder ein Defizit oder ein Überschuss an Bodenwasser prädisponiert Gehölze für bestimmte Krankheiten (Schoeneweiss, 1978a). Ausbrüche von Stammkrebs, Diebacks und Rückgängen folgen häufig dem Verlust der Vitalität von Bäumen nach Dürre, Überschwemmung des Bodens, Mineralstoffmangel oder Luftverschmutzung (Kozlowski, 1985b). Physiologische Veränderungen in Pflanzen, die durch Umweltbelastungen hervorgerufen werden, sind oft Voraussetzungen für Angriffe verschiedener Insekten (Kozlowski et al., 1991, S. 25-28). Pilzinfektionen können Pflanzen für weitere Infektionen durch dieselben oder verschiedene pathogene Organismen prädisponieren (Bell, 1982).

Die Auswirkungen von Umweltbelastungen auf das Pflanzenwachstum und das Überleben variieren ebenfalls stark mit der Pflanzenkraft und insbesondere mit den Mengen an gespeicherten Kohlenhydraten und Mineralstoffen in Pflanzen zum Zeitpunkt der Stressbelastung. Niedrige Kohlenhydratreserven in Stängeln und Wurzeln sind häufig mit einem gestörten Wachstum von Trieben und Wurzeln sowie einer Anfälligkeit für Krankheitserreger verbunden (Wargo und Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Bäume mit niedrigen Kohlenhydratreserven können sterben, wenn sie Umweltbelastungen ausgesetzt sind, weil ihnen ausreichende Reserven fehlen, um Verletzungen zu heilen oder physiologische Prozesse auf einem Niveau zu halten, das für die Aufrechterhaltung des Lebens erforderlich ist (Waring, 1987). Dem Tod von Balsamtannen im rauen Klima in großen Höhen in New Hampshire ging eine Erschöpfung der Kohlenhydratreserven voraus (Sprugel, 1976). Darüber hinaus folgt auf die Entlaubung häufig der Tod gestresster Bäume (mit geringen Kohlenhydratreserven), während unbelastete Bäume eher der Entlaubung standhalten. Bis zu 70 bis 80% Entlaubung waren erforderlich, um das Wachstum kräftiger Pappeln um 20% zu verringern (Bassman et al., 1982).

Eine weitere Komplikation bei der Beziehung des Wachstums von Gehölzen zu ihren Umweltbedingungen besteht darin, dass die Veränderungen der Pflanzenmorphologie, die im Laufe der Zeit auftreten, mit den physiologischen Prozessen interagieren, die das Wachstum regulieren. Die Pflanzenmorphologie bestimmt sowohl das Muster des Erwerbs von Ressourcen als auch den Zustand der inneren Umgebung von Pflanzen. Wenn holzige Pflanzen wachsen, ändert sich ihre Struktur infolge (1) des Fortschreitens von der Jugend zur Reifung, (2) Änderungen der Wachstumsraten in verschiedenen Teilen der Krone und (3) plastischer Veränderungen, die mit der Akklimatisierung an eine sich ändernde Umgebung (z. B. Sonnen- und Schattenblätter) und Variationen in der Struktur als Reaktion auf Verletzungen (Ford, 1992). All diese strukturellen Veränderungen verändern die Reaktionen der Pflanzen auf ihre Umwelt.

Gehölze unterliegen sowohl strukturellen als auch physiologischen Veränderungen, wenn sie von der Jugend zum Erwachsenenalter und schließlich zu einem seneszenten Zustand übergehen. Nach dem Keimen der Samen bleiben junge Gehölze mehrere Jahre in einem jugendlichen Zustand, in dem sie normalerweise nicht blühen (siehe Kapitel 4 von Kozlowski und Pallardy, 1997). Das juvenile Stadium kann sich vom adulten Stadium in Wachstumsrate, Blattform und -struktur, Phyllotaxie, Bewurzelungsfreundlichkeit von Stecklingen, Blattretention, Stammanatomie und Dornigkeit unterscheiden. Die Dauer der Jugend variiert stark zwischen den Arten.

Obwohl verschiedene Arten von erwachsenen Bäumen unterschiedlich schnell altern, weisen sie mehrere häufige Alterungssymptome auf. Wenn ein Baum an Größe zunimmt und ein komplexes System von Zweigen aufbaut, zeigt er eine Abnahme des Stoffwechsels, eine allmähliche Verringerung des Wachstums von vegetativem und reproduktivem Gewebe, einen Verlust der apikalen Dominanz, eine Zunahme toter Äste, eine langsame Wundheilung und eine erhöhte Anfälligkeit für Verletzungen durch bestimmte Insekten und Krankheiten sowie durch ungünstige Umweltbedingungen.

Es ist besonders schwierig, durch Interpretation von Daten aus Feldexperimenten den Beitrag einzelner Umweltfaktoren zu physiologischen Prozessen und Pflanzenwachstum zu bewerten. Die Verwendung von Einrichtungen mit kontrollierter Umgebung hilft häufig bei der Aufklärung einiger Mechanismen, durch die mehrere Belastungen das Pflanzenwachstum beeinflussen. Faktoren wie Lichtintensität, Temperatur und Luftfeuchtigkeit hängen so stark voneinander ab, dass eine Änderung des einen den Einfluss des anderen verändert. Es ist oft aussagekräftiger, die Auswirkungen von Umweltwechselwirkungen in Kammern oder Räumen mit kontrollierter Umgebung zu untersuchen als auf dem Feld (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski und Huxley, 1983). Beispiele sind Studien zu Wechselwirkungen von Lichtintensität und Luftfeuchtigkeit (Davies und Kozlowski, 1974; Pallardy und Kozlowski, 1979a), Lichtintensität und Temperatur (Pereira und Kozlowski, 1977a), Lichtintensität und CO2 (Tolley und Strain, 1984a), Tageslänge und Temperatur (Kramer, 1957), Luftverschmutzung und Temperatur (Norby und Kozlowski, 1981a, b; Shanklin und Kozlowski, 1984), Bodenbelüftung und Luftverschmutzung (Norby und Kozlowski, 1983; Shanklin und Kozlowski, 1985), Bodenbelüftung und Temperatur (Tsukahara und Kozlowski, 1986), Bodenfruchtbarkeit und Luftverschmutzung (Noland und Kozlowski, 1979), Wasserversorgung und CO2 (Tolley und Strain, 1984b), Wasserversorgung und Bodenfruchtbarkeit (McMurtrie et al., 1990) und Wasserversorgung und Wasserversorgung (Walters und Reich, 1989; Liu und Dickmann, 1992a, b; Green und Mitchell, 1992). In Einrichtungen mit kontrollierter Umwelt kann das Pflanzenwachstum unter programmierten täglichen und saisonalen Klimaänderungen untersucht werden. Ein wichtiger Vorteil von Experimenten in kontrollierten Umgebungen gegenüber Feldexperimenten besteht darin, dass sich die erhaltenen Daten durch geringe Variabilität und hohe Reproduzierbarkeit auszeichnen.

Positive Auswirkungen von Umweltbelastungen

Nicht alle Umweltbelastungen sind schädlich für das Wachstum von Gehölzen. Langsam zunehmende Belastungen ermöglichen es Pflanzen oft, sich physiologisch an Belastungen anzupassen, die schädlich wären, wenn sie schnell auferlegt würden. Zu den positiven Reaktionen von Pflanzen auf Umweltbelastungen gehören solche, die während des Wachstums und der Entwicklung auftreten (z. B. Anpassungen an Trockenheit und Einfrieren) und solche, die sich in geernteten Produkten zeigen (z. B. Fruchtqualität) (Grierson et al., 1982).

Milde Wassermangel haben oft eine Vielzahl von positiven Auswirkungen auf Pflanzen. Pflanzen, die zuvor Wasserstress ausgesetzt waren, zeigen normalerweise weniger Verletzungen durch Umpflanzen und Trockenheit als Pflanzen, die zuvor nicht gestresst waren. Daher härten Baumschulmanager Sämlinge häufig aus, indem sie sie allmählich der vollen Sonne aussetzen und die Bewässerung verringern. Sämlinge von Akazien und Eukalyptus, die wiederholt durch auferlegte Dürre gestresst worden waren, hatten eine bessere Kontrolle des Wasserverlusts und waren dürretoleranter als Sämlinge, die zuvor nicht gestresst waren (Clemens und Jones, 1978).

Eine Reihe weiterer Vorteile von mildem Wasserstress wurden nachgewiesen. Wasserstress kann die Schädigung durch Luftverschmutzung verringern, da er einen Stomaverschluss induziert und Stomata die Hauptwege sind, über die Luftschadstoffe in die Blätter gelangen (z. B. Norby und Kozlowski, 1982). Moderater Wasserstress erhöht den Kautschukgehalt von Guayule-Pflanzen so weit, dass der Kautschukertrag erhöht wird, obwohl der Gesamtertrag an Pflanzenmaterial verringert wird (Wadleigh et al., 1946). Der Ölgehalt von Oliven kann auch durch Wassermangel erhöht werden (Evenari, 1960). Die Qualität von Äpfeln, Birnen, Pfirsichen und Pflaumen wird manchmal durch milde Wasserdefizite verbessert, obwohl die Fruchtgröße reduziert ist (Richards und Wadleigh, 1952). Die Holzqualität von wassergestressten Bäumen kann aufgrund eines höheren Anteils von Spätholz an Frühholz (daher dichteres Holz) erhöht werden. Wasserdefizite bei einigen tropischen Bäumen (z. B. Kaffee, Kakao) sind notwendige Voraussetzungen für eine gleichmäßige Blüte (Alvim, 1977; Maestri und Barros, 1977). Wasserstress kann auch die Kältehärte erhöhen (Chen et al., 1975, 1977; Yelenosky, 1979). Kalthärte wird auch durch die Exposition von Pflanzen bei niedrigen Temperaturen über dem Gefrierpunkt induziert. Zum Beispiel verhärteten sich Zitrusbäume leicht zu Kälte, wenn sie Temperaturen zwischen 15,6 und 4,4 ° C ausgesetzt wurden (Yelenosky, 1976). Ein klassisches Beispiel für positive Auswirkungen von Stress auf geerntete Produkte ist die Aufrechterhaltung der Qualität und die Verlängerung der Marktlebensdauer von Früchten durch Lagerung in kontrollierten Atmosphären. Die positiven Auswirkungen der Lagerung in kontrollierter Atmosphäre werden durch physiologische Veränderungen der Früchte vermittelt, die durch abnormale Temperatur-, Feuchtigkeits-, Ethylen-, CO2- und O2-Werte hervorgerufen werden (siehe Kapitel 8).