Volvox

Volvox-Kolonie: 1) Chlamydomonas-ähnliche Zelle, 2) Tochterkolonie, 3) Zytoplasmatische Brücken, 4) Interzelluläres Gel, 5) Fortpflanzungszelle, 6) Somatische Zelle.

Volvox ist eine polyphyletische Gattung aus der Gruppe der Volvocine-Grünalgen. Jede reife Volvox-Kolonie besteht aus bis zu Tausenden von Zellen aus zwei differenzierten Zelltypen: zahlreiche flagellate somatische Zellen und eine kleinere Anzahl von Keimzellen ohne Soma, die in die Oberfläche einer Hohlkugel oder eines Coenobiums eingebettet sind, das eine extrazelluläre Matrix aus Glykoproteinen enthält.

Adulte Körperzellen bestehen aus einer einzigen Schicht, wobei die Flagellen nach außen zeigen. Die Zellen schwimmen koordiniert mit unterschiedlichen vorderen und hinteren Polen. Die Zellen haben vordere Augenflecken, die es der Kolonie ermöglichen, in Richtung Licht zu schwimmen. Die Zellen der Kolonien in der basaleren Euvolvox-Klade sind durch dünne Zytoplasmastränge, sogenannte Protoplasmate, miteinander verbunden. Zellzahl wird während der Entwicklung angegeben und ist abhängig von der Anzahl der Runden der Teilung.

Fortpflanzungbearbeiten

Volvox ist fakultativ sexuell und kann sich sowohl sexuell als auch asexuell vermehren. Im Labor, Asexuelle Fortpflanzung wird am häufigsten beobachtet; Die relativen Häufigkeiten der sexuellen und asexuellen Fortpflanzung in freier Wildbahn sind unbekannt. Der Wechsel von der asexuellen zur sexuellen Fortpflanzung kann durch Umweltbedingungen und durch die Produktion eines sexualinduzierenden Pheromons ausgelöst werden. Trocknungsresistente diploide Zygoten werden nach erfolgreicher Befruchtung produziert.

Eine asexuelle Kolonie umfasst sowohl somatische (vegetative) Zellen, die sich nicht vermehren, als auch große, unbewegliche Gonidien im Inneren, die durch wiederholte Teilung neue Kolonien produzieren. Bei der sexuellen Fortpflanzung werden zwei Arten von Gameten produziert. Volvox-Arten können ein- oder zweihäusig sein. Männliche Kolonien setzen zahlreiche Spermienpakete frei, während sich in weiblichen Kolonien einzelne Zellen zu Oogameten oder Eiern vergrößern.

Kirk und Kirk zeigten, dass die sexualinduzierende Pheromonproduktion in somatischen Zellen durch einen kurzen Hitzeschock ausgelöst werden kann, der asexuell wachsenden Organismen verabreicht wird. Die Induktion von Sex durch Hitzeschock wird durch oxidativen Stress vermittelt, der wahrscheinlich auch oxidative DNA-Schäden verursacht. Es wurde vermutet, dass der Wechsel zum sexuellen Weg der Schlüssel zum Überleben von Umweltbelastungen wie Hitze und Trockenheit ist. Im Einklang mit dieser Idee beinhaltet die Induktion von Sex einen Signaltransduktionsweg, der auch in Volvox durch Verwundung induziert wird.

Colony inversionEdit

Colony inversion ist ein besonderes Merkmal während der Entwicklung in der Ordnung Volvocaceae, das dazu führt, dass neue Kolonien ihre Flagellen nach außen zeigen. Während dieses Prozesses durchlaufen die asexuellen Fortpflanzungszellen (Gonidien) zunächst aufeinanderfolgende Zellteilungen, um einen konkav bis becherförmigen Embryo oder eine Plakea zu bilden, die aus einer einzelnen Zellschicht besteht. Unmittelbar danach ist die Zellschicht im Vergleich zur adulten Konfiguration von innen nach außen gerichtet — die apikalen Enden der Embryo-Protoplasten, aus denen Flagellen gebildet werden, sind zum Inneren der Plakea hin ausgerichtet. Dann erfährt der Embryo eine Inversion, bei der die Zellschicht invertiert wird, um eine kugelförmige Tochterkolonie mit den apikalen Enden und Flagellen von Tochterprotoplasten zu bilden, die außerhalb positioniert sind. Dieser Prozess ermöglicht eine angemessene Fortbewegung von Kugelkolonien der Volvocaceae. Der Mechanismus der Inversion wurde ausführlich auf zellulärer und molekularer Ebene unter Verwendung der Modellspezies Volvox carteri untersucht.

Embryonale Inversion in Volvox. (a) Adult V. globator Sphäroid mit mehreren Embryonen. (b) Embryo, der sich einer Typ-A-Inversion unterzieht (z. B. V. carteri). (c) Embryo, der sich einer Typ-B-Inversion unterzieht (z. B. V. globator, V. aureus). (d) Die lichtmikroskopische Aufnahme zeigt einen halbdünnen Schnitt des V. globator-Embryos mit unterschiedlichen Zellformen. (e) Schematische Darstellung der Zellen in der in (d) markierten Region. PC: paddelförmige Zellen, zwei verschiedene Ansichten veranschaulichen die anisotrope Form; SC: spindelförmige Zellen; rote Linie: Position der zytoplasmatischen Brücken (CB). (f) 3D-Renderings eines einzelnen V. globator-Embryos in drei aufeinanderfolgenden Inversionsstufen. (g) Optische mittsagittale Querschnitte des Embryos in (f). (h) Verfolgte Zellblattkonturen, die auf Abschnitten in (g) überlagert sind, mit farbcodierten Krümmungslinien. (i) Aus gemittelten Konturen berechnete Rotationsflächen.

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