Elysia chlorotica

(A) Un tubulo definito dei diverticoli digestivi che si estende nella regione parapodiale dell’animale (freccia). Il sistema digestivo è costituito da tubuli densamente imballati che si ramificano in tutto il corpo dell’animale. Ogni tubulo è costituito da uno strato di singole cellule contenenti organelli animali e numerosi plastidi algali. Questo strato cellulare circonda il lume. (B) Immagine ingrandita dell’epidermide di E. chlorotica che mostra plastidi densamente imballati. Gli animali sono di colore grigio chiaro senza i loro plastidi residenti, che contribuiscono clorofilla per rendere le lumache di mare verde brillante.

Elysia chlorotica si nutre di alga intertidale Vaucheria litorea. Fora la parete cellulare algale con la sua radula, quindi tiene saldamente il filo algale nella sua bocca e succhia il contenuto come da una cannuccia. Invece di digerire l’intero contenuto cellulare, o passando il contenuto attraverso il suo intestino indenne, mantiene solo i cloroplasti, memorizzandoli all’interno del suo vasto sistema digestivo. Prende quindi i cloroplasti vivi nelle proprie cellule intestinali come organelli e li mantiene vivi e funzionali per molti mesi. L’acquisizione di cloroplasti inizia immediatamente dopo la metamorfosi dallo stadio veliger quando le lumache marine giovanili iniziano a nutrirsi delle cellule di Vaucheria litorea. Le lumache giovanili sono marroni con macchie di pigmento rosso fino a quando non si nutrono delle alghe, a quel punto diventano verdi. Ciò è causato dalla distribuzione dei cloroplasti in tutto l’intestino ampiamente ramificato. All’inizio la lumaca deve nutrirsi continuamente di alghe per trattenere i cloroplasti, ma nel tempo i cloroplasti diventano più stabilmente incorporati nelle cellule dell’intestino consentendo alla lumaca di rimanere verde senza ulteriore alimentazione. Alcune lumache Elysia chlorotica sono anche stati conosciuti per essere in grado di utilizzare la fotosintesi per un massimo di un anno dopo solo poche poppate.

I cloroplasti delle alghe sono incorporati nella cellula attraverso il processo di fagocitosi in cui le cellule della lumaca di mare inghiottono le cellule delle alghe e rendono i cloroplasti una parte del proprio contenuto cellulare. L’incorporazione di cloroplasti all’interno delle cellule di Elysia chlorotica consente alla lumaca di catturare energia direttamente dalla luce, come la maggior parte delle piante, attraverso il processo di fotosintesi. E. chlorotica può, durante i periodi di tempo in cui le alghe non sono facilmente disponibili come approvvigionamento alimentare, sopravvivere per mesi. Una volta si pensava che questa sopravvivenza dipendesse dagli zuccheri prodotti attraverso la fotosintesi eseguita dai cloroplasti, ed è stato scoperto che i cloroplasti possono sopravvivere e funzionare fino a nove o anche dieci mesi.

Tuttavia ulteriori studi su diverse specie simili hanno mostrato che queste lumache marine fanno altrettanto bene quando sono private della luce. Sven Gould della Heinrich-Heine University di Düsseldorf e i suoi colleghi hanno dimostrato che anche quando la fotosintesi era bloccata, le lumache potevano sopravvivere senza cibo per molto tempo e sembravano cavarsela altrettanto bene delle lumache prive di cibo esposte alla luce. Hanno affamato sei esemplari di P. ocellatus per 55 giorni, tenendone due al buio, trattandone due con sostanze chimiche che inibivano la fotosintesi e fornendo a due luce appropriata. Tutti sono sopravvissuti e tutti hanno perso peso all’incirca allo stesso ritmo. Gli autori hanno anche negato il cibo a sei esemplari di E. timida e li hanno tenuti in completa oscurità per 88 giorni — e tutti sono sopravvissuti.

In un altro studio, è stato dimostrato che E. chlorotica ha sicuramente un modo per sostenere la sopravvivenza dei loro cloroplasti. Dopo il periodo di otto mesi, nonostante il fatto che l’Elysia chlorotica fosse meno verde e di colore più giallastro, la maggior parte dei cloroplasti all’interno delle lumache sembrava essere rimasta intatta pur mantenendo la loro struttura fine. Spendendo meno energia in attività come trovare cibo, le lumache possono investire questa preziosa energia in altre attività importanti.Sebbene Elysia chlorotica non sia in grado di sintetizzare i propri cloroplasti, la capacità di mantenere i cloroplasti in uno stato funzionale indica che Elysia chlorotica potrebbe possedere geni di supporto alla fotosintesi all’interno del proprio genoma nucleare, eventualmente acquisiti attraverso il trasferimento genico orizzontale. Poiché il DNA del cloroplasto da solo codifica per appena 10% delle proteine richieste per la fotosintesi adeguata, gli scienziati hanno studiato il genoma di Elysia chlorotica per i geni potenziali che potrebbero sostenere la sopravvivenza e la fotosintesi del cloroplasto. I ricercatori hanno trovato un gene algale vitale, psbO (un gene nucleare che codifica per una proteina stabilizzante il manganese all’interno del complesso photosystem II) nel DNA di sea slug, identico alla versione algale. Hanno concluso che il gene era probabile che fosse stato acquisito attraverso il trasferimento genico orizzontale, poiché era già presente nelle uova e nelle cellule sessuali di Elysia chlorotica. È dovuto questa capacità di utilizzare il trasferimento genico orizzontale che i cloroplasti possono essere usati efficientemente come sono stati. Se un organismo non incorporasse i cloroplasti e i geni corrispondenti nelle proprie cellule e nel genoma, le cellule algali dovrebbero essere alimentate più spesso a causa della mancanza di efficienza nell’uso e nella conservazione dei cloroplasti. Ciò porta ancora una volta a una conservazione dell’energia, come affermato in precedenza, consentendo alle lumache di concentrarsi su attività più importanti come l’accoppiamento ed evitare la predazione.

Analisi più recenti, tuttavia, non sono state in grado di identificare alcun gene nucleare algale attivamente espresso in Elysia cholorotica, o nelle specie simili Elysia timida e Plakobranchus ocellatus.Questi risultati indeboliscono il supporto per l’ipotesi di trasferimento genico orizzontale. Un rapporto del 2014 che utilizza l’ibridazione fluorescente in situ (FISH) per localizzare un gene nucleare algale, prk, ha trovato prove di trasferimento genico orizzontale. Tuttavia, questi risultati sono stati messi in discussione, poiché l’analisi dei PESCI può essere ingannevole e non può dimostrare il trasferimento genico orizzontale senza confronto con il genoma di Elysia cholorotica, che i ricercatori non sono riusciti a fare.

L’esatto meccanismo che consente la longevità dei cloroplasti una volta catturati da Elysia cholorotica nonostante la sua mancanza di geni nucleari algali attivi rimane sconosciuto. Tuttavia, un po ‘ di luce è stata gettata su Elysia timida e il suo cibo algale. L’analisi genomica di Acetabularia acetabulum e Vaucheria litorea, le fonti alimentari primarie di Elysia timida, ha rivelato che i loro cloroplasti producono ftsH, un’altra proteina essenziale per la riparazione del fotosistema II. Nelle piante terrestri, questo gene è sempre codificato nel nucleo ma è presente nei cloroplasti della maggior parte delle alghe. Un’ampia quantità di ftsH potrebbe in linea di principio contribuire notevolmente alla longevità del cleptoplasto osservata in Elysia cholorotica ed Elysia timida.

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