Atlas de histología vegetal y animal

Las células de órganos pluricelulares están organizadas en tejidos y órganos. En los animales, esta organización depende en gran medida de la capacidad de las células para adherirse a la matriz extracelular o entre sí. La adhesión celular depende de proteínas transmembranas, conocidas como proteínas de adhesión, que se encuentran en la membrana plasmática. Estas proteínas hicieron posible la aparición de animales durante la evolución, todos ellos organismos pluricelulares. En realidad, las proteínas de adhesión son muy similares al comparar los diferentes grupos de animales, incluidas las esponjas marinas. La adhesión no es solo para anclar y colocar células para formar estructuras tridimensionales, sino también para la comunicación entre ellas. En otras palabras, el tipo de adhesión y a qué se adhiere una célula es una información muy útil para las células.

Las células se mueven a través de los tejidos por adhesión. Las células no nadan, sino que se arrastran. Para viajar, las células primero necesitan estar unidas a algún elemento del medio ambiente, una célula o moléculas de la matriz extracelular, y luego arrastrar el núcleo y el resto del citoplasma en la dirección de movimiento. Durante el desarrollo embrionario, las células pueden moverse como grupos coordinados. En este caso, las células viajan juntas por adhesión celular-celular.

Las moléculas de adhesión se encuentran en la membrana plasmática. Se difunden lateralmente pero se fijan cuando se anclan a una molécula extracelular. Una molécula de adhesión no hace un enlace fuerte, pero la adhesión celular se realiza por muchas moléculas de adhesión que en conjunto hacen un enlace fuerte, como si fueran un velcro molecular. Algunas moléculas de adhesión pueden interactuar lateralmente entre sí y formar complejos moleculares que aumentan la fuerza de adhesión en algunos puntos locales de la superficie celular. Estas son estructuras conocidas como adherencias focales y uniones de adhesión. Las células pueden regular la intensidad de adhesión y a qué molécula se adhieren a través de diferentes mecanismos. Por ejemplo, las células pueden cambiar el tipo y la cantidad de moléculas de adhesión en la membrana plasmática por síntesis, degradación u ocultarlas temporalmente en compartimentos internos por endocitosis y exocitosis. Otro mecanismo para controlar la fuerza y especificidad de la adhesión es activando e inactivando las moléculas de adhesión en la membrana plasmática.

Hay moléculas de adhesión involucradas en la unión de las células a la matriz extracelular y otras en la unión de una célula a otra.

Adhesión de la matriz extracelular celular

Las integrinas son probablemente las proteínas más importantes involucradas en la adhesión entre las células y la matriz extracelular, y comprenden una gran familia de proteínas transmembranas presentes en todos los animales. Se componen de dos subunidades (alfa y beta) (Figura 1). En los mamíferos, la familia de las integrinas está formada por 18 unidades alfa y 3 unidades beta. Por combinación, son capaces de formar hasta 24 integrinas diferentes, que se expresan de manera diferente según el tejido y el estado fisiológico de la célula. Las integrinas tienen 3 dominios moleculares. Un dominio intracelular que interactúa con los filamentos de actina del citoesqueleto (a veces con filamentos intermedios), un dominio extracelular que puede unir colágeno, fibronectinas y lamininas, y un dominio intramembrana que contiene secuencias de aminoácidos hidrofóbicos insertadas entre cadenas de ácidos grasos lipídicos. La capacidad de las integrinas para conectar la matriz extracelular y el citoesqueleto hace posible una continuidad estructural entre los lados interno y externo de la célula. Además, las integrinas pueden cambiar el comportamiento de la célula de acuerdo con la composición molecular de la matriz extracelular (se comportan como receptores). Esto es posible porque el estado de adhesión de la integrina se transmite a su dominio intracelular por cambio conformacional, desencadenando cascadas de interacción molecular en el citosol, que eventualmente pueden cambiar la expresión génica. Las células, a su vez, pueden regular la fuerza de adhesión aumentando o disminuyendo el número de integrinas, sintetizando diferentes subtipos de subunidades de integrinas, o cambiando la afinidad de adhesión después de la modulación del dominio intracelular, lo que a su vez modificará la capacidad de adhesión del dominio extracelular. En general, la fuerza de adhesión de las integrinas es más débil que la de otras moléculas de adhesión.

A veces, las integrinas se reúnen en grupos para formar complejos macromoleculares conocidos como adherencias focales y en algunas células, como las células epiteliales, forman complejos más grandes llamados hemidesmosomas. En los hemidesmosomas, el dominio citosólico de las integrinas está conectado a filamentos intermedios, no a filamentos de actina. La fuerza de adhesión de una célula con la matriz extracelular depende del número, el estado activo y el tipo de integrinas que se expresan en la membrana plasmática.

Adhesión celular-celular.

Algunas moléculas transmembrana hacen contactos de adhesión directa entre las células. Hay cuatro tipos: cadherinas, inmunoglobulinas, selectinas y algunos tipos de integrinas (Figura 2). Las cadherinas se encuentran en la mayoría de las células animales y hacen contactos homotípicos, es decir, reconocen y binf a otras cadherinas ubicadas en células vecinas. Las cadherinas pueden unirse lateralmente entre sí para formar grupos para una mayor fuerza de adhesión en ciertos puntos de la superficie celular. Hay más de 100 tipos de cadherinas divididas en cadherinas clásicas y desmosómicas. El nombre cadherin significa calcio y adhesión, porque necesitan calcio para hacer el contacto de adhesión. Las cadherinas son una gran familia de proteínas, con algunos miembros expresados específicamente en algunos tejidos. Por ejemplo, las N-cadherinas se encuentran en el tejido nervioso, y la E-cadherina en el tejido epitelial. Esta es la razón por la que desempeñan un papel importante durante la segregación de las poblaciones celulares en los tejidos durante el desarrollo, pero también en los adultos. Las cadherinas son particularmente relevantes durante el desarrollo embrionario. Las cadherinas también se encuentran como partes estructurales de desmosomas (adherentes a la mácula) y uniones adherentes (adherentes a la zonula).

Algunas proteínas de adhesión pertenecen a la familia de las inmunoglobulinas y hacen contactos homofílicos con otras inmunoglobulinas ubicadas en células vecinas, aunque también pueden hacer contactos heterofílicos. También son una familia grande y diversa de proteínas con distribución tisular selectiva. Por ejemplo, la N-CAM (molécula de adhesión celular neuronal) se expresa en el sistema nervioso. La fuerza de unión de las proteínas de inmunoglobulina es más débil que las cadherinas, y se cree que es adecuada para ajustar la segregación de células en grupos dentro de los tejidos.

Las selectinas son otro tipo de moléculas de adhesión implicadas en la adhesión célula-célula por contactos heterofílicos. Se unen a los carbohidratos (ácido siálico y fucosa) ubicados en la superficie de las células adyacentes. Por ejemplo, se necesitan durante la salida de los leucocitos de los vasos sanguíneos hacia la matriz extracelular de los tejidos circundantes. Las integrinas, que participan principalmente en la adhesión de la matriz celular-extracelular, también participan en la adhesión celular-celular. Por ejemplo, algunas integrinas pueden hacer contactos heterofílicos con ciertos tipos de inmunoglobulinas de células vecinas.

Las ocludinas y claudinas son moléculas de adhesión célula-célula que se encuentran principalmente en uniones estrechas de células epiteliales, aunque también se encuentran en otros tejidos.

Bilbliografía

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