Elysia chlorotica

(A) Un túbulo definido del divertículo digestivo que se extiende hasta la región parapodial del animal (flecha). El sistema digestivo consiste en túbulos densamente empaquetados que se ramifican por todo el cuerpo del animal. Cada túbulo está formado por una capa de células individuales que contienen orgánulos animales y numerosos plastidos de algas. Esta capa de células rodea el lumen. B) Imagen ampliada de la epidermis de E. chlorotica que muestra plastidos densamente empaquetados. Los animales son de color gris claro sin sus plastidos residentes, que contribuyen con clorofila para hacer que las babosas de mar sean de color verde brillante.

Elysia chlorotica se alimenta de la alga intermareal Vaucheria litorea. Perfora la pared celular de las algas con su rádula, luego sostiene la hebra de algas firmemente en su boca y succiona el contenido como de una pajita. En lugar de digerir todo el contenido celular, o pasar el contenido a través de su intestino indemne, retiene solo los cloroplastos, almacenándolos dentro de su extenso sistema digestivo. Luego toma los cloroplastos vivos en sus propias células intestinales como orgánulos y los mantiene vivos y funcionales durante muchos meses. La adquisición de cloroplastos comienza inmediatamente después de la metamorfosis desde la etapa veliger, cuando las babosas marinas jóvenes comienzan a alimentarse de las células de Vaucheria litorea. Las babosas juveniles son de color marrón con manchas de pigmento rojo hasta que se alimentan de las algas, momento en el que se vuelven verdes. Esto es causado por la distribución de los cloroplastos a través del intestino ampliamente ramificado. Al principio, la babosa necesita alimentarse continuamente de algas para retener los cloroplastos, pero con el tiempo los cloroplastos se incorporan de manera más estable a las células intestinales, lo que permite que la babosa permanezca verde sin alimentarse más. Incluso se sabe que algunas babosas de Elysia chlorotica pueden usar la fotosíntesis hasta un año después de solo unas pocas tomas.

Los cloroplastos de las algas se incorporan a la célula a través del proceso de fagocitosis en el que las células de la babosa de mar absorben las células de las algas y hacen que los cloroplastos formen parte de su propio contenido celular. La incorporación de cloroplastos dentro de las células de Elysia chlorotica permite que la babosa capture energía directamente de la luz, como lo hace la mayoría de las plantas, a través del proceso de fotosíntesis. E. chlorotica puede, durante períodos de tiempo en los que las algas no están fácilmente disponibles como suministro de alimentos, sobrevivir durante meses. Una vez se pensó que esta supervivencia dependía de los azúcares producidos a través de la fotosíntesis realizada por los cloroplastos, y se ha encontrado que los cloroplastos pueden sobrevivir y funcionar hasta por nueve o incluso diez meses.

Sin embargo, estudios adicionales en varias especies similares mostraron que estas babosas marinas funcionan igual de bien cuando están privadas de luz. Sven Gould, de la Universidad Heinrich-Heine de Düsseldorf, y sus colegas demostraron que incluso cuando la fotosíntesis estaba bloqueada, las babosas podían sobrevivir sin comida durante mucho tiempo, y parecían funcionar tan bien como las babosas sin alimentos expuestas a la luz. Privaron de alimentos a seis especímenes de P. ocellatus durante 55 días, manteniendo a dos en la oscuridad, tratando a dos con químicos que inhibían la fotosíntesis y proporcionando a dos con luz adecuada. Todos sobrevivieron y todos perdieron peso al mismo ritmo. Los autores también negaron alimentos a seis especímenes de E. timida y los mantuvieron en completa oscuridad durante 88 días — y todos sobrevivieron.

En otro estudio, se demostró que E. chlorotica definitivamente tiene una forma de apoyar la supervivencia de sus cloroplastos. Después del período de ocho meses, a pesar del hecho de que Elysia chlorotica era menos verde y de color más amarillento, la mayoría de los cloroplastos dentro de las babosas parecían haber permanecido intactos mientras mantenían su estructura fina. Al gastar menos energía en actividades como encontrar comida, las babosas pueden invertir esta preciada energía en otras actividades importantes.Aunque Elysia chlorotica es incapaz de sintetizar sus propios cloroplastos, la capacidad de mantener los cloroplastos en un estado funcional indica que Elysia chlorotica podría poseer genes de soporte de fotosíntesis dentro de su propio genoma nuclear, posiblemente adquiridos a través de transferencia horizontal de genes. Dado que el ADN de cloroplastos por sí solo codifica solo el 10% de las proteínas necesarias para la fotosíntesis adecuada, los científicos investigaron el genoma de Elysia chlorotica en busca de genes potenciales que podrían apoyar la supervivencia de cloroplastos y la fotosíntesis. Los investigadores encontraron un gen vital de algas, psbO (un gen nuclear que codifica para una proteína estabilizadora de manganeso dentro del complejo fotosistema II) en el ADN de la babosa marina, idéntico a la versión de algas. Llegaron a la conclusión de que era probable que el gen se hubiera adquirido a través de la transferencia horizontal de genes, ya que ya estaba presente en los huevos y las células sexuales de Elysia chlorotica. Es debido a esta capacidad de utilizar la transferencia horizontal de genes que los cloroplastos son capaces de ser utilizados tan eficientemente como lo han sido. Si un organismo no incorporara los cloroplastos y los genes correspondientes en sus propias células y genoma, las células de algas tendrían que alimentarse con más frecuencia debido a la falta de eficiencia en el uso y preservación de los cloroplastos. Esto una vez más conduce a una conservación de energía, como se dijo anteriormente, permitiendo que las babosas se centren en actividades más importantes, como el apareamiento y evitar la depredación.

Los análisis más recientes, sin embargo, no pudieron identificar genes nucleares de algas expresados activamente en Elysia cholorotica, o en las especies similares Elysia timida y Plakobranchus ocellatus.Estos resultados debilitan el apoyo a la hipótesis de transferencia horizontal de genes. Un informe de 2014 que utiliza hibridación fluorescente in situ (FISH) para localizar un gen nuclear de algas, prk, encontró evidencia de transferencia horizontal de genes. Sin embargo, estos resultados han sido cuestionados desde entonces, ya que el análisis de FISH puede ser engañoso y no puede probar la transferencia horizontal de genes sin comparación con el genoma de Elysia cholorotica, lo que los investigadores no lograron hacer.

El mecanismo exacto que permite la longevidad de los cloroplastos una vez capturados por Elysia cholorotica a pesar de su falta de genes nucleares de algas activos sigue siendo desconocido. Sin embargo, se ha arrojado algo de luz sobre Elysia timida y su alimento de algas. El análisis genómico de Acetabularia acetabulum y Vaucheria litorea, las principales fuentes de alimento de Elysia timida, ha revelado que sus cloroplastos producen ftsH, otra proteína esencial para la reparación del fotosistema II. En las plantas terrestres, este gen siempre está codificado en el núcleo, pero está presente en los cloroplastos de la mayoría de las algas. Un amplio suministro de ftsH podría, en principio, contribuir en gran medida a la longevidad de los cleptoplastos observados en Elysia cholorotica y Elysia timida.

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