Regulación Ambiental del Crecimiento
Las plantas leñosas están sujetas a múltiples tensiones abióticas y bióticas. Las tensiones abióticas importantes incluyen extremos en intensidad de luz, sequía, inundaciones, temperaturas extremas, contaminación, viento, baja fertilidad del suelo e incendios. Entre las principales tensiones bióticas se encuentran la competencia de plantas, los ataques de insectos y patógenos, algunas actividades de los seres humanos y la herbivoría(Kozlowski et al., 1991).
Las tensiones ambientales no alteran el crecimiento de los árboles de forma directa, sino más bien indirecta, al influir en las tasas y los equilibrios entre los procesos fisiológicos, como la fotosíntesis, la respiración, la asimilación (conversión de alimentos en nuevos protoplasma, paredes celulares y otras sustancias), la síntesis de hormonas, la absorción de agua y minerales, la translocación de compuestos importantes para la regulación del crecimiento (por ejemplo, carbohidratos, hormonas, agua y minerales) y otros procesos y condiciones fisicoquímicas (véase el capítulo 1 de Kozlowski y Pallardy, 1997).
El sistema centralizado de respuestas de la planta al estrés puede desencadenarse por una amplia gama de tensiones (Chapin, 1991). Sin embargo, los efectos de las tensiones ambientales individuales en el crecimiento y el desarrollo de las plantas son complejos y difíciles de cuantificar por diversas razones. Mientras que algunas tensiones afectan a las plantas más o menos continuamente, otras ejercen efectos fuertes de forma más aleatoria. Por ejemplo, debido al sombreado de los árboles dominantes en un rodal forestal, las hojas de los árboles del sotobosque están continuamente expuestas al estrés del sombreado. Debido a que las hojas se superponen, las que se encuentran en el interior de las copas de los árboles dominantes también sufren un sombreado persistente.
Otra dificultad es que la importancia de las tensiones ambientales específicas en los procesos fisiológicos y el crecimiento de los árboles cambia con el tiempo. Un estrés severo impuesto abruptamente, como un ataque de insectos o un episodio de contaminación, puede dominar repentinamente sobre otros estreses más leves que anteriormente eran los principales inhibidores del crecimiento. Si el suelo está completamente cargado de agua al principio de la temporada de crecimiento, una cantidad determinada de precipitación tiene poco efecto en el crecimiento, mientras que la mitad de esa cantidad después de una sequía más tarde en la temporada generalmente estimula el crecimiento. En Wisconsin, por ejemplo, la correlación del crecimiento cambial de los robles de pino del norte con la temperatura disminuyó a fines del verano a medida que la humedad del suelo se agotó progresivamente y el crecimiento se vio cada vez más limitado por los déficits de agua (Kozlowski et al., 1962). Otra complejidad es que la correlación entre la intensidad de un estrés ambiental específico y el grado de inhibición del crecimiento puede sugerir que este estrés en realidad estaba controlando el crecimiento. Sin embargo, este factor de estrés solo puede estar correlacionado con algún otro factor o factores que son más importantes para controlar el crecimiento, pero que no se incluyeron en el análisis (Kozlowski et al., 1991).
Otro problema es que las respuestas de crecimiento a un estrés ambiental (o una disminución de su intensidad) pueden no ser evidentes durante mucho tiempo. Tales respuestas de retraso están bien ilustradas por los efectos de las tensiones ambientales en el crecimiento de los brotes y el alivio del estrés en el crecimiento cambial. También se desprende claramente de los estudios dendrocronológicos que los eventos de estrés severo pueden imponer limitaciones a largo plazo al crecimiento de los árboles durante muchos años, incluso cuando las condiciones ambientales posteriores son favorables para el crecimiento (Jenkins y Pallardy, 1995).
Se han demostrado respuestas de retraso a corto y largo plazo del crecimiento de brotes a los cambios ambientales. Las tasas de crecimiento de los brotes van a la zaga de los cambios en la temperatura del aire durante el día (Luxmoore et al., 1995). La longitud de los brotes de algunas especies está predeterminada durante la formación de las yemas. En estas especies, los brotes se forman durante un año y se expanden en brotes al año siguiente (ver Capítulo 3 de Kozlowski y Pallardy, 1997). No importa lo favorable que sea el entorno durante el año de expansión de los cogollos, los brotes se expanden solo unas pocas semanas a principios del verano. Si el entorno es favorable para el crecimiento durante el año de formación de los cogollos, se forman cogollos grandes que producirán brotes largos con muchas hojas en el próximo año (Tabla 1.1). Cuando las temperaturas finales del verano eran bajas, solo se formaban pequeños brotes en los abetos de Noruega y se expandían en brotes relativamente cortos en la siguiente temporada de crecimiento (Heide, 1974). En comparación, las especies que exhiben crecimiento libre o crecimiento de brotes con lavado recurrente (ver Capítulo 3 de Kozlowski y Pallardy, 1997) generalmente expanden sus brotes a finales del verano. En tales especies, el crecimiento de los brotes se ve mucho más afectado por el régimen ambiental durante el año de expansión de los brotes que el crecimiento de los brotes de las especies que exhiben un crecimiento fijo.
Cuadro 1.1. Efecto del Tamaño del Brote en el Crecimiento del tallo de 8 Años de Pino Rojo Treesa,b
| Bud diámetro (mm) | Bud longitud (mm) | longitud de brotes (mm) | |
|---|---|---|---|
| Terminal de líder | 8.2 ± 0.7 | 38.0 ± 2.8 | 742.0 ± 26.7 |
| Verticilo 1 dispara | 5.9 ± 0.1 | 27.3 ± 0.7 | 484.8 ± 11.0 |
| Verticilo 2 dispara | 5.5 ± 0.1 | 22.9 ± 0.8 | 403.2 ± 13.0 |
| Verticilo 3 dispara | 4.5 ± 0.2 | 16.6 ± 0.9 | 271.4 ± 19.1 |
| Verticilo 4 dispara | 3.8 ± 0.3 | 12.5 ± 1.0 | 132.1 ± 20.6 |
| Verticilo 5 dispara | 3.7 ± 0.3 | 9.9 ± 0.8 | 65.2 ± 16.0 |
| Verticilo 6 dispara | 3.3 ± 0.4 | 8.6 ± 1.4 | 74.4 ± 31.5 |
una De Kozlowski et al. (1973). b Los datos son medias y errores estándar de diámetros y longitudes de brotes antes del inicio de la expansión del brote (20 de marzo de 1970) y longitudes de brotes finales (19 de agosto de 1970) en diferentes ubicaciones de tallos.
Las respuestas a largo plazo a los cambios ambientales también se muestran en las respuestas de crecimiento de diámetro de los árboles residuales en rodales adelgazados. Los árboles liberados responden a una mayor disponibilidad de luz, agua y nutrientes minerales al aumentar la tasa de fotosíntesis de las hojas existentes y producir más hojas. Las mayores áreas foliares y la disponibilidad de recursos se acompañan de una mayor producción de fotosintatos y reguladores hormonales del crecimiento, seguidos de su transporte hacia abajo en el tallo, donde estimulan el crecimiento cambial. Sin embargo, todos estos cambios secuenciales requieren tiempo, y el efecto del adelgazamiento del rodal en el crecimiento del diámetro en el tallo inferior de los árboles residuales puede no ser evidente durante un año o más (Fig. 1.1). Además, los rodales densos de árboles estancados pueden no responder al adelgazamiento durante un tiempo aún más largo, y a veces no responder en absoluto. Worrall et al. (1985) atribuyeron la falta de respuesta de crecimiento en altura de los pinos de tronco de pino estancados después del adelgazamiento de los rodales a su uso más alto de lo normal de fotosintato en el crecimiento de las raíces y/o la respiración.
la Figura 1.1. Efecto del adelgazamiento de pinos ponderosos de crecimiento cercano en el crecimiento cambial de árboles residuales. Antes del adelgazamiento, el incremento anual de xilema era mayor en el tallo superior. Después del adelgazamiento (T), el incremento anual se hizo mayor en el tallo inferior, pero hubo una respuesta de retraso largo en el tallo inferior.
(Después de Myers, 1963. Reprinted from Forest Science, 9: 394-404. Publicado por la Society of American Foresters, 5400 Grosvenor Lane, Bethesda, MD 20814-2198. No para reproducción posterior.) Derechos de autor © 1963
Las respuestas fisiológicas y de crecimiento a los cambios en las condiciones ambientales varían con el régimen ambiental en el que se cultivaron previamente las plantas. Por ejemplo, la sensibilidad estomática a los cambios en la intensidad de la luz y la humedad difiere con la fertilidad del suelo en el que se cultivaron las plantas (Davies y Kozlowski, 1974). La exposición de las plantas a un régimen de temperatura alta o baja afecta la tasa de fotosíntesis subsiguiente a otra temperatura (Pearcy, 1977). El efecto de una dosis de contaminación dada en las plantas está influenciado no solo por las condiciones ambientales prevalecientes, sino también por los regímenes ambientales antes y después del episodio de contaminación (Kozlowski y Constantinidou, 1986b). Al influir en el metabolismo de las plantas, las condiciones ambientales después de un episodio de contaminación a menudo regulan las respuestas de las plantas a varios contaminantes (Norby y Kozlowski, 1981b). Una dificultad para evaluar los efectos de las tensiones ambientales en el crecimiento de las plantas es que los efectos de las tensiones múltiples pueden o no ser aditivos. Por ejemplo, a medida que aumenta la concentración de CO2 en el aire, se estimula el crecimiento a pesar de que las limitaciones por el suministro de N y la absorción de agua se vuelven más severas (Norby et al., 1986a). En comparación, bajo un régimen de temperaturas más altas y concentraciones de CO2, el crecimiento puede no cambiar apreciablemente, o puede aumentar o incluso disminuir, dependiendo de las interacciones de C, N y suministro de agua (Pastor y Post, 1988). La complejidad del impacto de múltiples tensiones ambientales en el crecimiento de las plantas se demuestra además por los efectos de la combinación de contaminantes atmosféricos, que pueden ser sinérgicos, aditivos o antagónicos (Kozlowski y Constantinidou, 1986b). Los mecanismos de sinergia y antagonismo están relacionados con la reactividad directa entre contaminantes, los efectos de contaminantes individuales o combinados en la fotosíntesis y la apertura estomatal, la competencia por los sitios de reacción, los cambios en la sensibilidad de los sitios de reacción a los contaminantes y varias combinaciones de estos (Heagle y Johnston, 1979).
El déficit o el exceso de agua del suelo predispone a las plantas leñosas a determinadas enfermedades (Schoeneweiss, 1978a). Los brotes de cancros del tallo, la muerte y la disminución a menudo siguen a la pérdida de vigor de los árboles después de la exposición a la sequía, la inundación del suelo, la deficiencia de minerales o la contaminación del aire (Kozlowski, 1985b). Los cambios fisiológicos en las plantas que son inducidos por el estrés ambiental a menudo son requisitos previos para los ataques de varios insectos(Kozlowski et al., 1991, pp 25-28). Las infecciones por hongos pueden predisponer a las plantas a nuevas infecciones por el mismo o diferentes organismos patógenos (Bell, 1982).
Los efectos del estrés ambiental en el crecimiento y la supervivencia de las plantas también varían mucho con el vigor de las plantas, y particularmente con las cantidades de carbohidratos y nutrientes minerales almacenados en las plantas en el momento de la imposición del estrés. Las bajas reservas de carbohidratos en tallos y raíces a menudo se asocian con un deterioro del crecimiento de brotes y raíces, así como con susceptibilidad a patógenos (Wargo y Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Los árboles con bajas reservas de carbohidratos pueden morir cuando son sometidos a tensiones ambientales porque carecen de reservas suficientes para curar lesiones o mantener los procesos fisiológicos en los niveles necesarios para sostener la vida (Waring, 1987). La muerte de abetos balsámicos en el clima duro a grandes altitudes en New Hampshire fue precedida por el agotamiento de las reservas de carbohidratos (Sprugel, 1976). Además, la defoliación suele ir seguida de la muerte de árboles estresados (con bajas reservas de carbohidratos), mientras que los árboles no estresados son más propensos a resistir la defoliación. Se requirió defoliación de entre un 70 y un 80% para disminuir el crecimiento de álamos vigorosos en un 20% (Bassman et al., 1982).
Otra complicación al relacionar el crecimiento de las plantas leñosas con sus regímenes ambientales es que los cambios en la morfología de las plantas que ocurren con el tiempo interactúan con los procesos fisiológicos que regulan el crecimiento. La morfología de las plantas determina tanto el patrón de adquisición de recursos como la condición del entorno interno de las plantas. A medida que las plantas leñosas crecen, su estructura cambia como resultado de (1) la progresión de la juventud a la maduración, (2) los cambios en las tasas de crecimiento en diferentes partes de la corona, y (3) los cambios plásticos asociados con la aclimatación a un entorno cambiante (por ejemplo, el sol y las hojas de sombra) y las variaciones en la estructura como respuesta a una lesión (Ford, 1992). Todos estos cambios estructurales alteran las respuestas de las plantas a su entorno.
Las plantas leñosas experimentan cambios estructurales y fisiológicos a medida que avanzan de la juventud a la edad adulta y finalmente a un estado senescente. Después de que las semillas germinan, las plantas leñosas jóvenes permanecen durante varios años en una condición juvenil durante la cual normalmente no florecen (ver Capítulo 4 de Kozlowski y Pallardy, 1997). La etapa juvenil puede diferir de la etapa adulta en tasa de crecimiento, forma y estructura de las hojas, filotaxia, facilidad de enraizamiento de los esquejes, retención de las hojas, anatomía del tallo y espinosidad. La duración de la juventud varía mucho entre las especies.
Aunque varias especies de árboles adultos envejecen a diferentes velocidades, exhiben varios síntomas comunes de envejecimiento. A medida que un árbol aumenta de tamaño y construye un complejo sistema de ramas, muestra una disminución en el metabolismo, una reducción gradual en el crecimiento de los tejidos vegetativos y reproductivos, pérdida de dominancia apical, aumento de ramas muertas, curación lenta de heridas y mayor susceptibilidad a lesiones de ciertos insectos y enfermedades y de condiciones ambientales desfavorables.
Es especialmente difícil, mediante la interpretación de los datos de los experimentos de campo, evaluar las contribuciones de los factores ambientales individuales a las tasas de procesos fisiológicos y crecimiento de las plantas. El uso de instalaciones de ambiente controlado a menudo ayuda a elucidar algunos de los mecanismos por los cuales múltiples tensiones influyen en el crecimiento de las plantas. Factores como la intensidad de la luz, la temperatura y la humedad son tan interdependientes que un cambio en uno altera la influencia de los demás. A menudo es más informativo estudiar los impactos de las interacciones ambientales en cámaras o salas de ambiente controlado que en el campo (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski y Huxley, 1983). Ejemplos de ello son los estudios de interacciones de la intensidad de la luz y la humedad (Davies y Kozlowski, 1974; Pallardy y Kozlowski, 1979a), intensidad de luz y temperatura (Pereira y Kozlowski, 1977a), intensidad de luz y CO2 (Tolley y Strain, 1984a), duración del día y temperatura (Kramer, 1957), contaminación del aire y temperatura (Norby y Kozlowski, 1981a,b; Shanklin y Kozlowski, 1984), aireación del suelo y contaminación del aire (Norby y Kozlowski, 1983; Shanklin y Kozlowski, 1985), aireación y temperatura del suelo (Tsukahara y Kozlowski, 1986), fertilidad del suelo y contaminación del aire (Noland y Kozlowski, 1979), suministro de agua y CO2 (Tolley y Strain, 1984b), suministro de agua y fertilidad del suelo (McMurtrie et al., 1990), y water supply and N supply (Walters y Reich,1989; Liu y Dickmann, 1992a, b; Green y Mitchell, 1992). En instalaciones de ambiente controlado, el crecimiento de las plantas se puede estudiar bajo cambios programados diurnos y estacionales en el clima. Una ventaja importante de los experimentos en entornos controlados sobre los experimentos de campo es que los datos obtenidos se caracterizan por una baja variabilidad y una alta reproducibilidad.
Efectos beneficiosos de las tensiones ambientales
No todas las tensiones ambientales son perjudiciales para el crecimiento de las plantas leñosas. El aumento lento de las tensiones a menudo permite a las plantas ajustarse fisiológicamente a tensiones que serían perjudiciales si se impusieran rápidamente. Las respuestas beneficiosas de las plantas a las tensiones ambientales incluyen las que ocurren durante el crecimiento y el desarrollo (por ejemplo, adaptaciones a la sequía y la congelación) y las evidentes en los productos cosechados (por ejemplo, la calidad de la fruta) (Grierson et al., 1982).
Los déficits de agua leves a menudo tienen una variedad de efectos beneficiosos para las plantas. Las plantas previamente sometidas a estrés hídrico generalmente muestran menos lesiones por trasplante y sequía que las plantas que no estaban estresadas previamente. Por lo tanto, los administradores de viveros a menudo endurecen las plántulas exponiéndolas gradualmente a pleno sol y disminuyendo el riego. Las plántulas de acacia y eucalipto que habían sido estresadas repetidamente por la sequía impuesta tenían un mejor control de la pérdida de agua y eran más tolerantes a la sequía que las plántulas que no habían sido estresadas previamente (Clemens y Jones, 1978).
Se han demostrado otros beneficios del estrés hídrico leve. El estrés hídrico puede disminuir las lesiones causadas por la contaminación del aire porque induce el cierre estomático y los estomas son las principales vías por las que los contaminantes del aire entran en las hojas (por ejemplo, Norby y Kozlowski, 1982). El estrés hídrico moderado aumenta el contenido de caucho de las plantas de guayule lo suficiente como para aumentar el rendimiento de caucho, a pesar de que el rendimiento total de material vegetal disminuye (Wadleigh et al., 1946). El contenido de aceite de las aceitunas también puede aumentar por déficit de agua (Evenari, 1960). La calidad de las manzanas, las peras, los melocotones y las ciruelas a veces mejora con un leve déficit de agua, a pesar de que se reduce el tamaño de la fruta (Richards y Wadleigh, 1952). La calidad de la madera de los árboles estresados por el agua puede aumentar debido a una mayor proporción de madera tardía a madera temprana (por lo tanto, madera más densa). Los déficits de agua en algunos árboles tropicales (por ejemplo, café, cacao) son requisitos previos necesarios para una floración consistente (Alvim, 1977; Maestri y Barros, 1977). El estrés hídrico también puede aumentar la resistencia al frío (Chen et al., 1975, 1977; Yelenosky, 1979). La resistencia al frío también es inducida por la exposición de las plantas a bajas temperaturas por encima del punto de congelación. Por ejemplo, los árboles de cítricos se endurecen fácilmente al frío cuando se exponen a temperaturas entre 15,6 y 4,4°C (Yelenosky, 1976). Un ejemplo clásico de los efectos beneficiosos del estrés en los productos cosechados es el mantenimiento de la calidad y la prolongación de la vida útil de mercado de las frutas al almacenarlas en atmósferas controladas. Los efectos beneficiosos del almacenamiento en atmósfera controlada están mediados por cambios fisiológicos en los frutos inducidos por niveles anormales de temperatura, humedad, etileno, CO2 y O2 (véase el capítulo 8).