El primer nombre publicado de un taxón perteneciente al género Canis de América del Norte es Canis lycaon. Fue publicado en 1775 por el naturalista alemán Johann Schreber, que lo había basado en la descripción e ilustración anteriores de un espécimen que se pensaba que había sido capturado cerca de Quebec. Más tarde fue reclasificado como subespecie de lobo gris por Edward Goldman.
En la tercera edición de Mammal Species of the World publicada en 2005, el mamalogista W. Christopher Wozencraft incluyó al lobo oriental como subespecie de lobo gris, lo que respalda su clasificación anterior basada en la morfología en tres estudios. Esta clasificación taxonómica ha sido debatida desde entonces.
Debate taxonómicoeditar
Cuando los colonos europeos llegaron por primera vez a América del Norte, el área de distribución del coyote estaba limitada a la mitad occidental del continente. Existían en las zonas áridas y en las llanuras abiertas, incluidas las regiones de praderas de los estados del medio oeste. Los primeros exploradores encontraron algunos en Indiana y Wisconsin. Desde mediados de la década de 1800, los coyotes comenzaron a expandirse más allá de su rango original.
El debate taxonómico sobre los lobos de América del Norte se puede resumir de la siguiente manera:
Existen dos modelos evolutivos predominantes para los Canis norteamericanos:
(i) un modelo de dos especies que identifica a los lobos grises (C. lupus) y coyotes (occidentales) (Canis latrans) como especies distintas que dieron lugar a varios híbridos, incluyendo el lobo boreal de los Grandes Lagos (también conocido como lobo de los Grandes Lagos), el coyote oriental (también conocido como coywolf / lobo de matorral / lobo de tweed), el lobo rojo y el lobo oriental;
y
(ii) un modelo de tres especies que identifica al lobo gris, al coyote occidental y al lobo oriental (C. licaón) como especies distintas, donde los lobos boreales de los Grandes Lagos son el producto de la hibridación lobo gris × lobo oriental, los coyotes orientales son el resultado de la hibridación lobo oriental × coyote occidental, y los lobos rojos se consideran históricamente la misma especie que el lobo oriental, aunque su firma genética contemporánea ha divergido debido a un cuello de botella asociado con la cría en cautividad.
El biólogo evolutivo Robert K. Wayne, cuyo equipo está involucrado en un debate científico en curso con el equipo dirigido por Linda K. Rutledge, describe la diferencia entre estos dos modelos evolutivos: «En cierto modo, todo es semántica. Ellos lo llaman especie, nosotros lo llamamos ecotipo.»
Evidencia arqueológicaeditar
Algunos de los primeros especímenes de lupus Canis fueron descubiertos en el sumidero de Cripple Creek, Fairbanks, Alaska, en estratos de 810.000 años de antigüedad. Las mediciones dentales de los especímenes coinciden claramente con especímenes históricos de Canis lupus lycaon de Minnesota.
Evidencia genéticaeditar
El ADN mitocondrial (mDNA) pasa a lo largo de la línea materna y puede remontarse a miles de años.
En 1991, un estudio de las secuencias de ADN mitocondrial (mDNA) de lobos y coyotes de toda América del Norte encontró que los lobos de las regiones de Minnesota, Ontario y Quebec poseían genotipos de coyotes. El estudio propone que los lobos grises machos dispersantes se apareaban con hembras de coyote en áreas deforestadas que bordean el territorio de los lobos. La distribución de los genotipos de coyote dentro de los lobos coincidió con las diferencias fenotípicas entre estos lobos encontradas en un estudio anterior, con el lobo de los Grandes Lagos más grande encontrado en Minnesota, el tipo Algonquin (Parque Provincial) más pequeño encontrado en el centro de Ontario, y el lobo de tweed más pequeño y más parecido al coyote o el tipo coyote oriental ocupando secciones del sureste de Ontario y el sur de Quebec.
En 2000, un estudio analizó los lobos rojos y los lobos orientales de Canadá oriental y Minnesota. El estudio coincidió en que estos dos lobos se hibridan fácilmente con el coyote. El estudio utilizó 8 microsatélites (marcadores genéticos tomados de todo el genoma de un espécimen). El árbol filogenético producido a partir de las secuencias genéticas mostró una estrecha relación entre los lobos rojos y los lobos orientales de Algonquin Park, el sur de Quebec y Minnesota, de modo que todos se agruparon. Estos se agruparon más cerca del coyote y lejos del lobo gris. Un análisis adicional usando secuencias de mDNA indicó la presencia de coyote en ambos lobos, y que estos dos lobos habían divergido del coyote hace 150,000–300,000 años. No se detectaron secuencias de lobos grises en las muestras. El estudio propuso que estos hallazgos son inconsistentes con que los dos lobos son subespecies del lobo gris, que los lobos rojos y los lobos orientales (este de Canadá y Minnesota) evolucionaron en América del Norte después de haber divergido del coyote, y por lo tanto es más probable que se hibriden con coyotes.
En 2009, un estudio de lobos del este de Canadá, que se denominó lobo de los «Lagos grandes de Guzhzc» en este estudio, utilizando microsatélites, ADNm y marcadores de yDNA heredados paternalmente, encontró que el lobo del este de Canadá era un ecotipo único del lobo gris que había sufrido hibridación reciente con otros lobos grises y coyotes. No pudo encontrar pruebas que respaldaran las conclusiones del estudio anterior de 2000 sobre el lobo del Canadá oriental. El estudio no incluyó al lobo rojo. Este estudio fue rebatido rápidamente aduciendo que había malinterpretado las conclusiones de estudios anteriores en los que se basaba, ni proporcionaba una definición de varios de los términos que utilizaba, como «ecotipo».
En 2011, un estudio comparó las secuencias genéticas de 48.000 polimorfismos de un solo nucleótido (mutaciones) tomados de los genomas de cánidos de todo el mundo. La comparación indicó que el lobo rojo era aproximadamente un 76% de coyote y un 24% de lobo gris con hibridación ocurrida hace 287-430 años. El lobo del este, que se conoce como el lobo de los «Grandes Lagos» en este estudio, era un 58% de lobo gris y un 42% de coyote con hibridación ocurrida hace 546-963 años. El estudio rechazó la teoría de una ascendencia común para los lobos rojos y orientales. Sin embargo, al año siguiente, un estudio revisó un subconjunto de los datos de polimorfismo de nucleótido único (SNP) del estudio de 2011 y propuso que su metodología había sesgado los resultados y que el lobo oriental no es un híbrido, sino una especie separada. El estudio de 2012 propuso que hay 3 especies verdaderas de canis en América del Norte: el lobo gris, el coyote occidental y el lobo rojo/lobo oriental, con el lobo oriental representado por el lobo algonquin, el lobo de los Grandes Lagos es un hidruro del lobo oriental y el lobo gris, y el coyote oriental es un híbrido del coyote occidental y el lobo algonquin oriental.
También en 2011, se llevó a cabo una revisión de la literatura científica para ayudar a evaluar la taxonomía de los lobos de América del Norte. Uno de los hallazgos propuestos fue que el lobo oriental, cuyo área de distribución incluye el este de Canadá y la Península Superior de Michigan, más Wisconsin y Minnesota, está respaldado como una especie separada por datos morfológicos y genéticos. Los datos genéticos apoyan una estrecha relación entre los lobos orientales y los lobos rojos, pero no lo suficientemente cerca como para apoyar a estos como una sola especie. Era «probable» que estos fueran descendientes separados de un ancestro común compartido con los coyotes. Esta revisión se publicó en 2012.
Otro estudio de mDNA y yDNA en lobos y coyotes por los mismos autores indica que el lobo oriental es genéticamente divergente del lobo gris y es una especie evolucionada de América del Norte con una larga historia. El estudio no podía descartar la posibilidad de que el lobo oriental hubiera evolucionado a partir de una antigua hibridación de lobo gris y coyote a finales del Pleistoceno o principios del Holoceno. Otro estudio de los mismos autores encontró que la diversidad genética de mDNA de lobos orientales se había perdido después de su sacrificio a principios de la década de 1960, lo que llevó a la invasión de coyotes a su territorio e introgresión de la mDNA de coyotes.
En 2014, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos invitó al Centro Nacional de Análisis y Síntesis Ecológicos a proporcionar una revisión independiente de su propuesta de norma relativa a los lobos grises. Los hallazgos del panel del Centro fueron que la regla propuesta dependía en gran medida del análisis contenido en una revisión de literatura científica realizada en 2011 (Chambers et al.), que este trabajo no fue universalmente aceptado y que la cuestión «no se resolvió», y que la regla no representa la «mejor ciencia disponible». También en 2014, un experimento para hibridar un lobo gris occidental cautivo y un coyote occidental cautivo fue exitoso, y por lo tanto posible. El estudio no evaluó la probabilidad de dicha hibridación en la naturaleza.
En 2015, el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá cambió su designación del lobo oriental de Canis lupus lycaon a Canis cf. licaón (especie de Canis que se cree que es licaón) y una especie en riesgo.
Más tarde ese año, un estudio comparó las secuencias de ADN utilizando 127.000 polimorfismos de un solo nucleótido (mutaciones) de lobos y coyotes, pero no incluyó lobos rojos y utilizó lobos algonquinos como el lobo oriental representativo, no lobos de los estados occidentales de los Grandes Lagos (generalmente conocidos como lobos de los Grandes Lagos). El estudio indicó que los lobos algonquinos eran un grupo genómico distinto, incluso distinto de los lobos de los estados de los Grandes Lagos, que en realidad eran híbridos del lobo gris y el lobo algonquino. Los resultados del estudio no excluyeron la posibilidad de que el lobo de los estados de los Grandes Lagos (el híbrido lobo gris x lobo oriental (C. l. lycaon)) habitara históricamente el sur de Ontario, el sur de Quebec y el noreste de los Estados Unidos junto al lobo algonquino, ya que hay evidencia que sugiere que ambos habitaron esas áreas.
En 2016, un estudio de mDNA una vez más indicó que el lobo oriental era un híbrido coyote–lobo.
En 2018, un estudio analizó el linaje masculino del cromosoma y de los caninos. El hallazgo inesperado fue que el único espécimen de lobo de los Grandes Lagos incluido en este estudio mostró un alto grado de divergencia genética. Estudios previos proponen que el lobo de los Grandes Lagos es un ecotipo antiguo del lobo gris que había experimentado introgresión genética de otros tipos de lobos grises y coyotes. El estudio pidió más investigación sobre los cromosomas Y de los coyotes y lobos para determinar si es de donde pudo haberse originado este linaje genético masculino único.
Evidencia genómicaeditar
En 2016, un estudio de ADN del genoma completo propuso, basado en las suposiciones hechas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte divergieron de un ancestro común hace menos de 6,000 a 117,000 años, incluido el coyote divergiendo del lobo eurasiático hace aproximadamente 51,000 años (lo que coincide con otros estudios que indican que el lobo existente surgió alrededor de este tiempo), el lobo rojo divergiendo del coyote entre 55,000 y 117,000 años atrás, y el lobo oriental (región de los Grandes Lagos y Algonquin) divergiendo del coyote entre 27,000 y 32,000 años atrás, y afirma que estas no califican como divergencias antiguas que justifiquen que se las considere especies únicas.
El estudio también indicó que todos los lobos de América del Norte tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyotes y todos los coyotes tienen algún grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo oriental están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. El estudio encontró que la ascendencia de los coyotes era más alta en los lobos rojos del sureste de los Estados Unidos y más baja entre los lobos de los Grandes Lagos.
El estudio también determinó la singularidad de cada tipo de alelos cánidos en comparación con los lobos eurasiáticos, todos los cuales no tenían ascendencia de coyote. Encontró la siguiente proporción de alelos únicos: coyotes 5.13% únicos; lobo rojo 4.41%; lobos algonquinos 3.82%; lobos de los Grandes Lagos 3.61%; y lobos grises 3.3%. Afirmaron que la cantidad de alelos únicos en todos los lobos era menor de lo esperado y no admite un ancestro antiguo (mayor de 250.000 años) único para ninguna de las especies.
Los autores sostuvieron que la proporción de alelos únicos y la proporción de hallazgos de ascendencia lobo / coyote coincidían con la desaparición sur-norte del lobo debido a la colonización europea desde el siglo XVIII y la pérdida resultante de hábitat. Las recompensas llevaron a la extirpación de lobos inicialmente en el sureste, y a medida que la población de lobos disminuía, la mezcla de lobos y coyotes aumentaba. Más tarde, este proceso ocurrió en la región de los Grandes Lagos y luego en el este de Canadá con la afluencia de coyotes en sustitución de los lobos, seguido por la expansión de los coyotes y sus híbridos. Los lobos de los Grandes Lagos y Algonquinos reflejan en gran medida linajes que tienen descendientes en las poblaciones modernas de lobos y coyotes, pero también reflejan un ecotipo distintivo de lobo gris que puede tener descendientes en las poblaciones modernas de lobos.
Como resultado de estos hallazgos, la American Society of Mammalogists reconoce al Canis lycaon como su propia especie.
El momento propuesto de la divergencia lobo/coyote entra en conflicto con el hallazgo de un espécimen similar a un coyote en estratos fechados a 1 millón de años antes del presente.
En 2017, un grupo de investigadores canid cuestionó el hallazgo del estudio de ADN del genoma completo de 2016 de que el lobo rojo y el lobo oriental eran el resultado de la reciente hibridación coyote–lobo gris. El grupo afirma que el tiempo de generación de tres años utilizado para calcular los períodos de divergencia entre las diferentes especies fue inferior a las estimaciones empíricas de 4,7 años. El grupo también encontró deficiencias en la selección de especímenes del estudio anterior (dos coyotes representativos provenían de áreas donde se sabe que se mezclaron recientemente coyotes y lobos grises con lobos orientales), la falta de certeza en la ascendencia de los lobos algonquinos seleccionados, y la agrupación de los Grandes Lagos y lobos Algonquinos juntos como lobos orientales, a pesar de la evidencia genética opuesta. Además, afirmaron que el estudio de 2016 ignoró el hecho de que no hay evidencia de hibridación entre coyotes y lobos grises.
El grupo también cuestionó las conclusiones del análisis de diferenciación genética en el estudio, afirmando que los resultados que muestran los Grandes Lagos, los lobos algonquinos y rojos, además de los coyotes orientales diferenciados de los lobos grises y eurasiáticos eran en realidad más consistentes con una hibridación antigua o un origen cladogénico distinto para los lobos rojos y algonquinos que de un origen híbrido reciente. El grupo afirmó además que los niveles de alelos únicos para los lobos rojos y algonquinos encontraron que el estudio de 2017 era lo suficientemente alto como para revelar un alto grado de distinción evolutiva. Por lo tanto, el grupo argumenta que tanto el lobo rojo como el lobo oriental siguen siendo taxones genéticamente distintos de América del Norte. Esto fue refutado por los autores del estudio anterior.
Genomeeditar
Los estudios genéticos relacionados con lobos o perros han inferido relaciones filogenéticas basadas en el único genoma de referencia disponible: el de la raza canina llamada Boxer. En 2017, se mapeó el primer genoma de referencia del lobo Canis lupus lupus para ayudar a la investigación futura. En 2018, un estudio analizó la estructura genómica y la mezcla de lobos, cánidos similares a lobos y coyotes de América del Norte utilizando especímenes de toda su área de distribución que mapearon el conjunto de datos más grande de secuencias del genoma nuclear y los compararon con el genoma de referencia del lobo. El estudio apoya los hallazgos de estudios anteriores de que los lobos grises de América del Norte y los cánidos similares a lobos fueron el resultado de una compleja mezcla de lobos grises y coyotes. Un lobo polar de Groenlandia y un coyote de México representaban los especímenes más puros. Los coyotes de Alaska, California, Alabama y Quebec casi no tienen ascendencia de lobo. Los coyotes de Missouri, Illinois y Florida exhiben un 5-10% de ascendencia de lobo. Había un 40%: 60% de ascendencia de lobo a coyote en los lobos rojos, 60%: 40% en los lobos orientales y 75%: 25% en los lobos de los Grandes Lagos. Había un 10% de ascendencia coyote en los lobos mexicanos, un 5% en los lobos de la Costa del Pacífico y Yellowstone, y menos del 3% en los lobos del archipiélago canadiense.
El estudio indica que la ascendencia genómica de los lobos rojos, orientales y de los Grandes Lagos fue el resultado de la mezcla entre los lobos grises modernos y los coyotes modernos. Esto fue seguido por el desarrollo en poblaciones locales. Los individuos dentro de cada grupo mostraron niveles consistentes de herencia de coyote a lobo, lo que indica que esto fue el resultado de una mezcla relativamente antigua. El lobo oriental que se encuentra en el Parque Provincial Algonquin está genéticamente estrechamente relacionado con el lobo de los Grandes Lagos que se encuentra en Minnesota y el Parque Nacional Isle Royale en Michigan. Si un tercer cánido hubiera estado involucrado en la mezcla de los cánidos similares a lobos de América del Norte, entonces su firma genética se habría encontrado en coyotes y lobos, lo que no es así.
Más tarde en 2018, un estudio basado en una muestra mucho más pequeña de 65,000 SNPs encontró que aunque el lobo oriental lleva alelos regionales de lobo gris y coyote (variantes genéticas), también exhibe algunos alelos que son únicos y, por lo tanto, dignos de conservación.