Proteobacterias: Las bacterias moradas
Las Proteobacterias clorofototróficas se describieron por primera vez a mediados del siglo XIX, y ahora representan el grupo de clorofotótrofos anoxigénicos con mayor diversidad metabólica. Los miembros de este grupo importante de organismos han contribuido significativamente a nuestro conocimiento de la bioquímica y los mecanismos moleculares de la fotosíntesis y su regulación, y se han utilizado para dilucidar la bioquímica del metabolismo del azufre. Sus miembros se encuentran en las bacterias Alfa, Beta y Gammaproteobacterias, y actualmente están asignados a 11 órdenes, 16 familias y más de 330 especies. Basándose en sus capacidades para oxidar sulfuro y formar glóbulos de azufre (polisulfuro) microscópicamente visibles, Winogradsky y Molisch fueron los primeros en reconocer dos grupos distintos, «Thiorhodaceae» y «Athiorhodoceae».»Descritos colectivamente como «bacterias moradas», estos dos grupos tradicionales se conocen comúnmente como bacterias moradas de azufre( PSB; 29 géneros y 74 especies) y bacterias moradas sin azufre (PNSB; 28 géneros y 96 especies), respectivamente. La mayoría de las bacterias moradas producen BChl y RCs en condiciones anóxicas y, por lo tanto, son facultativamente fotosintéticas, a menudo capaces de otros modos metabólicos, incluida la respiración aeróbica. Los cultivos de bacterias moradas varían en color de verde amarillento a rosa, de púrpura rojizo a marrón oscuro debido a la síntesis de grandes cantidades de carotenoides además de BChl a o BChl b (ver Fig. 2 e)). Las bacterias moradas producen RCs de tipo 2 y al menos un complejo de recolección de luz, LH1, aunque muchas sintetizan uno o más tipos adicionales de complejos de LH que se unen a BChl (por ejemplo, LH2 y/o LH3). Las bacterias moradas fijan el carbono a través del ciclo Calvin-Benson-Bassham, y muchas también son capaces de reducir el dinitrógeno cuando se cultivan en condiciones anóxicas. Un tercer grupo importante de organismos relacionados, las bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas (AAPB), fueron descubiertas en aguas costeras japonesas en 1979. A diferencia de PSB y PNSB, en los que el oxígeno suprime la síntesis de BChl y el aparato clorofototrófico, AAPB produce BChl a, RCs tipo 2 y carotenoides en condiciones oxicodicas (Fig. 2 (m-p)). La mayoría de los AAPB son quimioheterótrofos estrictamente aeróbicos, que complementan su producción de energía con producción de energía clorofototrófica en condiciones oligotróficas. Un término alternativo y más amplio para AAPB es la bacteria aeróbica que contiene BChl (ABC), que incluye metilótrofos, Rizobia, así como algunos clorofotótrofos anoxigénicos de otros filos.
Las proteobacterias clorofototróficas abundan en hábitats muy diversos, incluidos suelos, entornos acuáticos marinos y de agua dulce, manantiales termales, manantiales hipersalinos, lagos de sodio, respiraderos hidrotérmicos, lodos activados y sistemas de tratamiento de aguas residuales. Además de su capacidad para prosperar en presencia de diferentes concentraciones de oxígeno, pueden mostrar preferencias por condiciones ácidas o alcalinas y tolerar temperaturas desde cero hasta aproximadamente 60°C. Las PSB son miembros de las Gammaproteobacterias que utilizan sulfuro como la fuente de electrones preferida para la fijación de carbono, y se pueden encontrar en la mayoría de los entornos donde la luz y el sulfuro ocurren juntos. Dos familias, Chromatiaceae y Ectotiorhodospiraceae, se distinguen por la ubicación de la deposición de glóbulos de polisulfuro/azufre. En los miembros de las Chromatiaceae, los glóbulos de azufre se forman dentro de las células, mientras que en Ectotiorhodospiraceae, los glóbulos de azufre se depositan extracelularmente. Los PNSB son facultativamente anaerobios, miembros clorofototróficos anoxiénicos de las Alfa-y Betaproteobacterias. A pesar de su nombre común, la mayoría de los PNSB son capaces de oxidación de sulfuros, pero toleran niveles de sulfuro (~0,5 mm) aproximadamente 10 veces más bajos que los PSB. Además de los compuestos de azufre reducidos y el hidrógeno utilizado por la mayoría de las bacterias púrpuras, algunas cepas pueden usar hierro ferroso , nitrito o arsenito como donantes de electrones para la fijación de carbono.
Los AAPB son un grupo diverso de quimioheterótrofos aeróbicos, pero también son clorofotótrofos anoxigénicos que producen BChl en condiciones de oxígeno. Roseobacter denitrificans y Erythrobacter longus fueron los primeros organismos aislados de ambientes marinos, y se conocen más de 80 especies y un gran número de aislados. El clado Roseobacter (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) es uno de los clados más dominantes en ambientes pelágicos y puede representar hasta el 30% de las comunidades de bacterioplancton. En general, los AAPB son los terceros clorofotótrofos más abundantes en el océano, y aunque los miembros de las Alfaproteobacterias son los más comunes, ahora se conocen ejemplos entre las Beta y Gammaproteobacterias también. Los AAPB se han detectado ampliamente en otros entornos, incluidos ríos y lagos de agua dulce. Numerosos ejemplos también son conocidos por los entornos más extremos, incluidas las regiones polares, las aguas termales, las fuentes hipersalinas, los respiraderos hidrotermales y los suelos contaminados con óxidos metálicos tóxicos. Si se consideran todos los organismos que tienen el potencial de producir RCs de tipo 2 que contienen PufLM, se han secuenciado >500 genomas de proteobacterias potencialmente clorofototróficas. Esto incluye actualmente a representantes de aproximadamente la mitad de las especies descritas de PSB y PNSB. Estos genomas tienen un alto contenido de GC (60% -74%) y son bastante variables en tamaño (~2,5–8,5 Mbp).
Roseobacter spp. son organismos metabólicamente y fisiológicamente versátiles que también se caracterizan por una gran diversidad genómica. Aunque la especie tipo, Roseobacter litoralis, es un clorofotótropo, los miembros quimioheterotróficos son más numerosos. AAPB sintetiza BChl a, una variedad de carotenoides y RCs de tipo 2, y al igual que otras bacterias moradas, tienen una coloración bastante variable (ver Fig. 2 e) y m a p)). A diferencia de otras bacterias moradas, las AAPB son quimioheterótrofas obligadas, aunque es probable que la mayoría fije algo de carbono a través de reacciones anapleróticas. Roseobacter spp. son importantes para el medio ambiente porque algunos degradan el dimetilsulfoniopropionato, que es una fuente importante del gas climáticamente activo, el sulfuro de dimetilo, en la atmósfera.